Клуб Людей и Птиц. ФОРУМЫ ptic.ru

Птицы. Содержание, приручение, лечение. Попугаи, врановые, певчие, хищные птицы, совы, голуби.

  • Вы не зашли.

#1 2017-05-07 01:48:23

Владимир Филатов
24.08.1952 - 09.11.2019 R.I.P.
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 2010-10-20
Сообщений: 20570
Профиль

Большая синица (Parus major)

БОЛЬШАЯ СИНИЦА (Parus major)


http://ptic.ru/forum/img/phshare/866fig-igv.jpg


(Торгачкин Игорь Петрович. http://www.torgachkin.ru/   Фотография публикуется с разрешения автора.)




Мало кто не знает эту замечательную птицу, которая одной из первых возвещает о приходе весны своими звонкими песнями, птицу которую все любят и помогают ей пережить наши суровые зимы, подкармливая на кормушках, установленных в каждом дворе, в каждом парке.

В этой статье нам хотелось бы расширить ваши знания обо всём, что касается нашей героини.
Надеемся, что сведения, за полноту и объективность которых мы отвечаем, помогут вам лучше понять этих птиц, правильно оказывать им помощь в трудные периоды их жизни, способствовать их процветанию в наших садах, парках, приусадебных территориях и обычных городских дворах.
Кроме этого мы постараемся, по возможности полно, рассказать о правильном содержании этих птиц, волею судьбы попавших к нам в дома.

ОГЛАВЛЕНИЕ



Место большой синицы в царстве животных (классификация)

Описание (внешний вид, морфологические признаки)

Экология большой синицы

Большая синица – спутник человека

Большая синица у нас дома

Статьи из научных изданий

Фотогалерея



НАВИГАТОР


Однажды мальчик из племени атопасков, живущих на севере Америки, вернувшись из школы, поделился с отцом: «Учитель сказал, что люди произошли не от ворона, а от обезьяны». Отец  же строго ответствовал: «Белые люди, возможно, произошли от обезьяны, а мы от воронов».


Дрейк - вОрон рожденный в зоопарке.
Фото птиц, и не только.

Неактивен

 

#2 2017-05-07 01:56:52

Владимир Филатов
24.08.1952 - 09.11.2019 R.I.P.
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 2010-10-20
Сообщений: 20570
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Место большой синицы в царстве животных (классификация)



Вот так определили систематики место большой синицы в  огромном царстве живых организмов.

Царство: Animalia (Животные)
  Подцарство: Eumetazoa (Эуметазои или настоящие многоклеточные)
    Раздел: Bilateria (Двусторонне-симметричные, билатеральные)
      Подраздел: Deuterostomia (Вторичноротые)
        Надтип/Надотдел: Chordaria (Хордарии)
          Тип/Отдел: Chordata (Хордовые)
            Подтип/Подотдел: Vertebrata (Позвоночные, или Черепные)
              Надкласс: Tetrapoda (Четвероногие)
                Класс: Aves (Птицы)
                  Подкласс: Neornithes (Веерохвостые птицы, новые птицы)
                    Надотряд/Надпорядок: Neognathae (Новонебные птицы, неогнаты)
                      Отряд/Порядок: Passeriformes (Воробьиные, воробьинообразные)
                        Подотряд/Подпорядок: Passeri (Певчие воробьиные)
                          Инфраотряд: Passerida ()
                            Надсемейство: Passeroidea ()
                              Семейство: Paridae (Синицевые)
                                 Род: Parus (Синицы)
                                    Вид: Parus major (Синица большая)

Большая синица была описана Карлом Линнеем в десятом издании его Системы природы в 1758 году. Научное название Parus major, присвоенное Линнеем, состоит из двух латинских слов — лат. parus — синица и лат. major — большой. Таким образом, научное название по смыслу ничем не отличается от используемого в русском языке.

Из этого классификатора мы видим, что наша героиня принадлежит к роду «Синицы» из семейства «Синицевые».
Всего в семейство входит 69 видов птиц из 12 родов.
Совсем недавно к роду «Синицы» или «Настоящие синицы» относили около 60 видов птиц, в настоящее время, по разным данным к этому роду относятся от 5 до 15 видов.

Сейчас идет интенсивная работа по перекраиванию классификаторов, поэтому ограничимся этими данными, а в случае каких-либо изменений будем вносить соответствующие поправки.

Одно остается незыблемым – если первым словом в латинском названии птицы является «Parus», то это точно птица из рода «Синицы».

Парадоксально, но название «синица» произошло от слова «Синий» и изначально было присвоено хорошо всем известной лазоревке.
У большой синицы синий цвет отсутствует, а лазоревка исключена из рода «Синицы».

По данным базы Международного союза орнитологов в состав вида Parus major входят 15 подвидов:
•    Parus major aphrodite. Описан Дьюлой Мадагарасом[de] в 1901 году. Обитает на юге Италии, юге Греции, на островах Эгейского моря, на Кипре[16]. Номер ITIS: 922423.
•    Parus major blanfordi. Описан Йозефом Пражаком[en] в 1894 году. Обитает на севере Ирака, на севере, на севере центральной части и юго-западе Ирана[16]. Номер ITIS: 922424.
•    Parus major bokharensis. Описан Мартином Лихтенштейном в 1823 году. Обитает в Туркмении, на севере Афганистана, на юге центральной части Казахстана и в Узбекистане[16]. Номер ITIS: 922425.
•    Parus major corsus. Описан Отто Кляйншмидтом[en] в 1903 году. Обитает в Португалии, на юге Испании и на Корсике[16]. Номер ITIS: 922426.
•    Parus major ecki. Описан Адольфом фон Йордансом[de] в 1970 году. Обитает на Сардинии[16]. Номер ITIS: 922427.
•    Parus major excelsus. Описан Леопольдом Буври[de] в 1857 году. Обитает на северо-западе Африки[16] (от западного Марокко до северо-западного Туниса). Номер ITIS: 922428.
•    Parus major ferghanensis. Описан Сергеем Бутурлиным в 1912 году. Обитает в Таджикистане, Киргизии и на западе Китая[16]. Номер ITIS: 922429.
•    Parus major kapustini. Описан Леонидом Портенко в 1954 году. Обитает на юго-востоке Казахстана (Джунгарский Алатау), крайнем северо-западе Китая (северо-запад Синьцзяна), в Монголии[16], в Забайкалье, в верхнее течении Амура, в Приморье на север до побережья Охотского моря. Номер ITIS: 922430.
•    Parus major karelini. Описан Николаем Зарудным в 1910 году. Обитает на юго-востоке Азербайджана и северо-западе Ирана[16]. Номер ITIS: 922431.
•    Parus major major. Описан Карлом Линнеем в 1758 году. Обитает в континентальной Европе[16] на север и восток от центральной и северной Испании, северной Италии и Балкан; Сибирь на восток до Байкала, на юг до северного и восточного Казахстана и Алтайских гор; Малая Азия, Кавказ, Азербайджан (за исключением юго-востока). Номер ITIS: 922432.
•    Parus major mallorcae. Описан Адольфом фон Йордансом в 1913 году. Обитает на Балеарских островах[16]. Номер ITIS: 922433.
•    Parus major newtoni. Описан Йозефом Пражаком в 1894 году. Обитает на Британских островах[16], в Нидерландах, Бельгии и на северо-западе Франции. Номер ITIS: 922434.
•    Parus major niethammeri. Описан Адольфом фон Йордансом в 1970 году. Обитает на Крите[16]. Номер ITIS: 922435.
•    Parus major terraesanctae. Описан Эрнстом Хартертом в 1910 году. Обитает в Ливане, Сирии, Израиле, Иордании и на северо-востоке Египта[16]. Номер ITIS: 922436.
•    Parus major turkestanicus. Описан Николаем Зарудным и Лоудоном в 1905 году. Обитает на юго-востоке Казахстана и юго-западе Монголии[16]. Номер ITIS: 922437.

Для справки - ITIS это Объединённая таксономи́ческая информацио́нная слу́жба (англ. Integráted Taxonómic Informátion Sýstem, ITIS) — межправительственное партнёрство с участием США, Канады и Мексики, а также других организаций и специалистов, имеющее целью создание и поддержание полной и всесторонней открытой таксономической базы данных по всем биологическим видам.

Следует отметить, что подвиды мало отличаются внешне и по образу жизни, поэтому мы не будем останавливаться для обсуждения этих малозначительных отличий.


Однажды мальчик из племени атопасков, живущих на севере Америки, вернувшись из школы, поделился с отцом: «Учитель сказал, что люди произошли не от ворона, а от обезьяны». Отец  же строго ответствовал: «Белые люди, возможно, произошли от обезьяны, а мы от воронов».


Дрейк - вОрон рожденный в зоопарке.
Фото птиц, и не только.

Неактивен

 

#3 2017-05-07 02:07:13

Владимир Филатов
24.08.1952 - 09.11.2019 R.I.P.
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 2010-10-20
Сообщений: 20570
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Описание (внешний вид, морфологические признаки)




Описание Бутурлина.



Из всех синиц это самый широко известный и распространенный вид. Большая синица живет по всей Европе (кроме ее безлесных северных окраин), в Северной Африке и по всем лесным областям Азии. В Европейской части России она распространена от Архангельска до Крыма и Кавказа (включительно), а в Сибири на восток до Охотского и Японского морей. К югу область распространения выходит далеко за пределы страны, до самых южных областей Азии.
На этой огромной территории установлено около десяти географических подвидов, восемь из которых живут в пределах России. Такая изменчивость не удивительна, если принять во внимание большую обособленность обитателей разных областей.
Почти всюду большие синицы живут оседло или же совершают незначительные сезонные (осенне-зимние) перекочевки. Только с Крайнего Севера они улетают на зиму южнее.
Основная форма распространена по всей Европейской части страны и за Уралом до бассейна реки Енисея, Забайкалья и Алтая. Окраска ее — красивое и контрастное сочетание черного, белого, зеленого и желтого цветов. При беглом взгляде на быстро прыгающую на ветвях птицу привлекают внимание желтая грудь и черная голова с ярко-белыми щеками. Приглядываясь лучше, можно видеть, что блестяще-черная окраска находится на темени (черная шапочка), горле и верхней части груди (манишка). На желтом брюшке, посредине, черная полоска. У самцов она шире, чем у самок, и доходит до черной гузки. Спина зеленого, довольно ровного тона, а крылья и хвост голубовато-серые. Большие кроющие крыла со светлыми концами, создающими беловатую полоску на сложенном крыле. Ноги свинцово-серого цвета. Клюв черный. Длина птицы около 16 сантиметров. Молодые имеют буроватый оттенок всех черных частей оперения, слабое горловое пятно, желтоватые щеки и более бледную окраску груди. У различных подвидов не одинаковы оттенки оперения спины (вплоть до голубовато-серых тонов, например в Таджикистане) и брюшка (побледнение). Встречаются многочисленные переходы.
Таковы основные приметы окраски. Но большая синица дает о себе знать обычно еще до того, как вы ее увидите. У нее удивительное разнообразие криков и много позывов, связанных с различными моментами жизни. Она то нежно и тихо посвистывает, то заведет громкую перекличку: “пинь-пинь-пинь...” (вроде зяблика), то испуганно затрещит: “пинь-тарара...” или с бесконечными интонациями повторяет свой обычный позыв: “ци-фи-ци-фи...”.
Большие синицы наиболее заметны поздней осенью и зимой, когда в поисках пищи они появляются близ жилья, в садах и даже на городских бульварах. В конце лета стайки их начинают кочевать по лесам, с громкой перекличкой обшаривая деревья, гнилой сухостой и валежник. Живость птиц так велика, что с трудом успеваешь следить за ними взглядом. В эту пору синицы еще находят достаточно насекомых, их личинки и яйца, вытаскивая их из щелей коры, собирая на ветвях и даже хватая на лету. Состав их животной пищи очень разнообразен. Даже больших мохнатых гусениц они не оставляют в покое. Но с приближением холодов синицам приходится переходить на растительный корм, недостатка в котором сначала тоже не имеется. Они раздалбливают семена различных трав и деревьев, выщипывают зернышки из мягких ягод (например бузины), едят семена репейника, лебеды, конопли, подсолнечника, многих огородных растений, а также хвойных деревьев (ели, сосны). С наступлением зимы их выбор становится ограниченнее (многое засыпано снегом), и большие синицы становятся еще менее разборчивы в пище, но более смелы. Близ жилья они отыскивают всякие отбросы пищи, расклевывают даже падаль и мороженое мясо. От голода они иногда нападают на более слабых птиц, убивают их и выедают мозг.
В зимний морозный день громко раздаются частые удары их клювиков в промерзшую, иной раз почти несъедобную находку. Зажав ее между пальцами, распушившись от холода в хвостатый шарик, птичка с упорством стучит клювом все в одно место, только белые щечки мелькают. Если зимой устроить для синиц постоянную прикормку, то число их быстро увеличится и птицы будут держаться поблизости всю зиму. Можно на снегу под деревьями, устроить нечто вроде столика на ножке и высыпать на него ежедневно (лучше с вечера) определенную мерку конопли, подсолнухов или других семян. Около такого кормового столика легко наблюдать все повадки синиц, а также и взаимоотношения между равными их видами, так как на столик повадятся, кроме больших, и другие синицы: хохлатые, лазоревки, гаички (в зависимости от места прикормки). Будут летать на столик и снегири, овсянки, поползни. Если место подходящее, то есть кругом достаточно старых деревьев (например хороший сад или парк), то большие синицы могут весной остаться здесь же на гнездование. Летняя деятельность их как истребителей вредных насекомых очень полезна, и зимней подкормкой мы сохраним до весны немало голодающих птиц.
Синицы легко гнездятся в скворечнях и искусственных дуплянках, и зимнюю прикормку их можно сочетать с привлечением на гнездовья. Домики надо развешивать еще до начала весны (в январе-феврале) и даже лучше всего — с осени, так как птицы тогда постепенно к ним привыкают (в морозы будут в них ночевать). Синицы охотнее занимают долбленые домики (дуплянки), чем дощатые. Очень высоко дуплянки вешать не следует, и лучше помещать их среди густых ветвей деревьев.
В конце зимы, приблизительно с февраля, большие синицы становятся оживленнее. В оттепель уже слышится их двух- или трехсложный напев — ритмичное повторение звенящих или иногда как бы “звякающих” звуков (“ци-ци-фи-ци-ци-фи...” или “цу-ви-цу-ви-цу-ви...”). У каждого певца интонация своеобразная. День за днем эти напевы становятся громче и длиннее, невольно привлекая внимание своей оригинальностью.
В марте уже образовываются пары, но начало гнездования (в средней полосе России) приходится лишь на вторую половину мая. В более южных местах, например на Украине, кладка яиц начинается уже в апреле.
В различных частях страны гнездовые места большой синицы существенно отличаются. В лесной полосе она селится там, где лес не очень темен (часто по опушкам) и где есть удобные дуплистые деревья. Состав лесных пород не имеет большого значения, но чисто хвойных лесов избегает. Часто гнездится в садах и парках, особенно с дуплистыми липами, а также в щелях строений. В безлесных, например степных, местах большие синицы селятся в дуплистых ивах и ветлах, растущих по речным долинам. В горных областях, например на Кавказе, гнездятся в лесной полосе, вплоть до границы деревьев, но чаще в фруктовых садах и близ селений. Там, где обычное место для гнезда найти трудно, синицы иногда устраиваются очень оригинально. Так, например, Н. А. Зарудный нашел в Казахстане гнездо большой синицы, устроенное в старом верблюжьем черепе, валявшемся под саксаульным кустиком. Входом в “теремок” служило затылочное отверстие, и внутри была мягкая выстилка.
Облюбовав дупло или какую-нибудь щель, парочка синиц начинает таскать туда строительный материал. Выстилка делается очень мягкая, и птицы натаскивают в гнездо больше, чем это необходимо. Главным материалом служат тонкий мох и очень нежные растительные волокна, а внутренняя выстилка делается из волоса, шерсти и иногда перьев. Все это так перепутывается вместе, что получается плотно сваленная масса, облекающая дно дупла и его бока. Кладка длится долго, так как число яиц достигает двенадцати и первые яйца откладываются не ежедневно. Но самка садится насиживать лишь к концу кладки, и все птенцы выводятся приблизительно одновременно. Все же, при больших кладках нередко в гнездах остаются неразвившиеся яйца. Яички мелкие (длиной около 18 миллиметров), белого основного тона, с красновато-бурыми и более темными пятнышками. Насиживание длится около четырнадцати дней, и в это время самец усердно кормит самку.
Выведшиеся птенцы уже на второй или третий день дают о себе знать тонким, высоким писком. Сначала приходится напряженно прислушиваться, чтобы его услышать, но дней через шесть-семь писк переходит в гнусавое “ци-зи-зи...”, слышное издали, когда отец или мать шмыгнут в дупло с кормом. Птенцы сидят в гнезде долго (около 17 дней) и покидают его, лишь когда у них вполне отрастут маховые перья. Вылет происходит обычно рано утром. Родители сразу же уводят выводок довольно далеко от гнезда и выкармливают его еще дней десять-пятнадцать.
В средней полосе и южнее большие синицы гнездятся дважды в лето, но вторая кладка редко содержит более 5-6 яиц. Выводки второго гнездования дольше остаются с родителями и с конца июля начинают соединяться вместе в стайки. В это время гнусавые крики молодых желтощеких синичат (“ци-зи-зи... ци-зи-зи...”) часто слышатся по лесам и садам, как бы напоминая о приближении осени. Стайки растут и осенью соединяются с другими видами синиц — хохлатыми и гаичками. В августе происходит линька, и последние молодые птицы становятся почти неотличимы от родителей. А для старых птиц снова начинается пора кочевок и существования впроголодь до весны. В зимние морозы иногда погибает большая часть синичьего населения местного края.


Однажды мальчик из племени атопасков, живущих на севере Америки, вернувшись из школы, поделился с отцом: «Учитель сказал, что люди произошли не от ворона, а от обезьяны». Отец  же строго ответствовал: «Белые люди, возможно, произошли от обезьяны, а мы от воронов».


Дрейк - вОрон рожденный в зоопарке.
Фото птиц, и не только.

Неактивен

 

#4 2017-05-12 11:01:58

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Экология большой синицы



Пение и звуковые сигналы.

Образование пар. Подготовка к гнездованию.

Выбор места и строительство гнезда.

Яйцекладка и насиживание.

Развитие птенцов - от вылупления до вылета.

Вылет и послегнездовое поведение.

Миграции больших синиц.

Эволюция территориального поведения больших синиц.

Особенности поведения больших синиц. Часть 1.

Особенности поведения больших синиц. Часть 2.




Пение и звуковые сигналы большой синицы.



Пение. Пение большой синицы можно услышать в любое время года, за исключением поздней осени и начала зимы.
Возможный период пения охватывает более 9 месяцев.

Весеннее пение начинается уже в начале января, иногда даже в конце декабря.
В литературе отмечается даже несколько случаев, когда большая синица начала петь уже в начале декабря - 9 декабря 2006г. (Санкт-Петербург); 9 декабря 2011г. (Красное Село, Санкт-Петербург).
Температура воздуха при этом была плюсовая, все предыдущие дни были тёплыми, без понижений температуры.
Как правило, первыми начинают петь птицы, зимующие около жилья человека.
Интенсивное пение начинается с марта и продолжается до второй половины мая.
Во второй половине июня — начале июля наблюдается новый подъем активности пения, связанный со вторым циклом размножения.

Функции весеннего пения. С песней больших синиц связаны многие важные биологические функции.
Предвесеннее бормотание, первые короткие песни и покрики свидетельствуют другим синицам о начале брачной активности того или иного самца.
Более регулярное пение еще в зимней стайке (без занятия гнездовой территории) способствует активизации гормональных циклов и брачного поведения других самцов и самок.
После закрепления самца на гнездовом участке наряду с этими функциями усиливаются территориальные функции песни.
Регулярным пением в разных точках гнездовой территории и у дупла самец сигнализирует самке, своим соседям и бродячим в поисках свободных территорий синицам о том, что данный участок занят.
С формированием гнездового поселения начинаются регулярные переклички самцов.

Здесь  необходимо упомянуть еще об очень важном свойстве голосового общения птиц – звуковой индукции.
Это склонность птиц реагировать голосом на звуковую среду, в том числе на голоса своего и чужого видов.
Важнейшее эволюционное значение звуковой индукции заключается в стремлении многих певчих птиц поселяться в период размножения поблизости одна от другой, в пределах голосовой слышимости.
Эта потребность особенно характерна, по-видимому, для молодых птиц, окончательно формирующих в первый год их жизни (в подвижную стадию онтогенеза) видовую песню путём научения в первую весну размножения.
Многолетние массовые наблюдения больших синиц и некоторых других певчих птиц (дрозда-белобровика, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca,
веснички Phylloscopus trochilus и др.) показали, что их местное население ежегодно обновляется на 70-80% за счёт молодых птиц-первогодков, каждый год прилетающих на участки кольцевания со стороны.
Следовательно, можно предполагать, что весенняя демонстративная песня старых самцов, обычно прилетающих в гнездовую область раньше, служит надёжным ориентиром для молодых, облегчает им поиск благоприятных мест и способствует быстрому и целесообразному распределению
птиц по территории.

Репертуар песен. В разгар брачного периода (между занятием гнездового участка и началом насиживания) самцы больших синиц
поют очень много.
Весенний покрик больших синиц - это коротенькая в 2-3 слога песенка, которая выкрикивается 1-3 раза.
Их песни обычно образуются на основе соединения двух типов позывов и представляют собой многократное повторение этих слогов.
В средней полосе чаше всего встречаются песни следующих типов: "ци-ци-пинь", "ци-ци-пи", "ци-ти-ти", "ци-пинь", "ци-ти", "ци-пи".
Значительно реже можно услышать песни, формирующиеся на основе звуков, уже исчезнувших или крайне редко встречающихся в системе позывов (песни типа "цили-цили" и др.).
Крайне редко можно отметить песни, состоящие из 3 типов позывов ("ци-ти-ли", "ци-ти-при", "ци-ти-пи" и др.).
Каждый самец большой синицы имеет в своем репертуаре от 2-3 до 5-7 (иногда даже до 12) типов песен.
Многие типы песен самцы используют крайне редко или поют их значительно тише остальных (для себя и для самки).
Любители комнатного содержания больших синиц неоднократно отмечали, что даже после нескольких лет жизни в неволе самцы вдруг радовали их новыми и необычными типами песен.
Интересно, что наиболее сложный песенный репертуар и наиболее богатая система позывов характерны для молодых птиц.
При всех трудностях выявления индивидуального репертуара каждой птицы в больших и густых поселениях регулярно удается открывать все новые и новые песни.
Многолетние сборы песен из самых различных районов нашей страны и Европы позволили открыть картину невероятного разнообразия репертуара большой синицы в разных областях ее современного ареала.

Свойства песен. Песня большой синицы весьма разнообразна и подвержена индивидуальной изменчивости.
Встречаются синицы, которые поют трёх-, двух-, и даже однотонные песни.
Интервал между первой и последней нотой может варьировать от полутона до трёх тонов.
Считается, что подобного рода индивидуальная изменчивость песни служит целью маркировки отдельных особей и помогает птицам распознавать своих соседей по участку, а также узнавать «чужих» птиц, прилетевших со стороны.
На слух удается различать до 40 вариантов песни.
Одна птица может попеременно использовать 3—5 вариантов, отличающихся по ритму, относительной высоте звуков, тембру и количеству слогов.
Чаще всего встречаются двух- и трехсложные песни (рис. 1).

Рис. 1. Осциллограммы вариантов весенней песни большой синицы (Parus major) исполняемых одним и тем же самцом.
Окрестности пос. Вырица. Апрель 1978 г. Записи А. В. Бардина.

http://f23.ifotki.info/org/fc27d9f046f3520fe9ebcadb7314cd345d48e2289788002.gif

Некоторые синицы поют настолько музыкально, что лучший способ изображения их песни — нотная запись.
А. С. Мальчевский отмечал, что проигрывая на магнитофоне самцам большой синицы основной вариант их песни, самец, услышав свою песню, иногда сразу же меняет ритм и тональность напева.
Он как бы противопоставляет новую песню той, которую слышит.
Смысл такого противопоставления, очевидно, заключается в утверждении своей индивидуальности.

Осеннее пение начинается в августе, усиливается в середине сентября и прекращается в I декаде октября.
Об осеннем пении больших синиц замечательно написал Дмитрий Кайгородов, отец русской фенологии и популяризатор природы:
" В туманные осенние дни, когда вся природа «съеживается» в ожидании скорого прихода суровой гостьи – бабушки-зимы – и когда даже в самое беззаботное сердце прокрадывается какое-то тоскливое чувство, звонкий свист синицы, раздавшийся в опустелом саду, действует на тоскующую душу, словно яркий луч солнца, прорвавший густую пелену тумана…
Осенний туманный день и синица – неразлучные спутники.
По крайней мере, в моем представлении они всегда тесно связаны между собой.
Еще в детстве, как сейчас помню, выскочишь, бывало, в одной курточке утром, перед отправлением в школу, на не заделанный еще на зиму балкон: сыро, туманно, неуютно. С неопавших еще потемневших листьев сирени, словно облитых водой, падают на землю крупные капли.
Почерневшие от мороза, точно ошпаренные, георгины печально свесили свои листья и не успевшие еще доцвести желтые и пунцовые головки…
Тоскливо так сделается на душе: впереди зима со школой и скучными уроками, и такая длинная-длинная, что и конца ей, кажется, не предвидится (в детстве ведь время так тянется!)…
Вдруг из куста сирени раздается веселое «пинь, пинь, пинь, цици-вю, цици-вю, цици-вю!» – сердце так и встрепенется!..
Вот и сама она, шустрая, живая синичка, перепрыгивает с ветки на ветку. Веселая, беззаботная, бойко вызванивает стальным своим голоском на разные лады, словно хочет сказать:
     В мире, что ни дейся,
    Смертный все надейся,
    Солнце не однажды сызнова взойдет,
    После непогоды ярче день блеснет.     

«Цици-фююить, цици-фююить» – стоит ли горевать, пока здоров и есть что кушать, да и гореванием ведь горю не поможешь, и не век ведь будут осень да зима:
    Тем еще утешней
    Будет праздник вешний:
    Вновь мир будет скоро солнышком согрет,
    Радужно раскрашен, зеленью одет.

Постоишь так, бывало, на балконе, послушаешь синичку, и легко станет на душе, и в школу как-то веселее бежится…"


Пение самок. У большой синицы могут петь не только самцы, но и самки, которые чаще издают песню во время выкармливания птенцов и вождения выводка.
В мае 1975 г. в Печорах наблюдалось пение самки при весьма необычных обстоятельствах.
Самка сидела в гнезде, насиживая кладку.
Через некоторое время она вылетела из дупла, села на ветку рядом с гнездом и громко запела (!).
Ей откликнулся песней самец, державшийся неподалеку.
Через полминуты он подлетел к самке с кормом в клюве.
Самка приняла выпрашивающую позу и стала издавать «птенцовый» крик.
Самец отдал ей корм, и обе птицы перелетели в кроны соседних деревьев.

Подпесня. Кроме демонстративного пения для большой синицы характерна также «подпесня», имеющая очень своеобразное звучание. Чем-то она напоминает «мурлыканье».
Подпесню чаще всего приходится слышать в феврале и марте, но она отмечалась также в январе, апреле, июне и сентябре.
Подпесня довольно благозвучна и представляет собой смесь тихого щебетания и исполняемых «под сурдинку» слогов демонстративной песни, своеобразный набор скрипучих, булькающих и пузырчатых звуков (разнообразных туго свернутых или, наоборот, рыхлых трелек.
Подпесня большой синицы обычно говорит о комфортном состоянии поющей птицы.
При этом большая синица (в наблюдавшихся случаях это были самцы) сидит в кронах деревьев, часто в неподвижных позах.
Продолжительность подпесни — от 0,5 до 10 мин.
Наблюдается также групповое исполнение подпесни, когда 3—4 самца сидят на соседних ветвях и поют одновременно.
В подпесню иногда включаются заимствованные звуки: например, фрагменты песни желтоголового королька и булькающие звуки пухляка.
Сигналы большой синицей копируются достаточно точно - у наблюдателя обычно даже не возникает подозрения, что слышимые им крики других видов может издавать большая синица.

Имитации. Большую синицу Parus major обычно не причисляют к видам, для которых характерен имитационный тип звукового общения.
При значительной изменчивости её весенней демонстративной песни не наблюдается включение в неё звуковых сигналов других птиц.
Тем не менее для некоторых больших синиц голосовая имитация — явление обычное
Многолетние наблюдения в Псковской области показали, что большие синицы широко используют голосовые сигналы других видов в качестве криков призывного значения (табл.1).

Табл.1. Голосовые сигналы - разных видов птиц, имитируемые большими синицами.(Мальчевский 1983).

http://f23.ifotki.info/org/ac5fb8f4d3e07d2c2755b4a7187410bf5d48e2289788003.gif

Примечание. Наблюдения проводились в окрестностях г. Печоры Псковской обл. в 1970—1981.

Как видно из таблицы, чаще всего копируются сигналы видов, принимающих участие в образовании смешанных синичьих стай.

По данным наблюдений за индивидуально мечеными особями, явление звукоподражания у большой синицы характеризуется следующими особенностями:
1) чужие сигналы имеют в своём репертуаре только некоторые особи;
2) большие синицы, научившиеся имитировать какой-либо чужой сигнал, постоянно сохраняют его в репертуаре;
3) заимствованный сигнал не заменяет функционально соответствующего видового сигнала, а используется наряду с последним;
4) большие синицы издают заимствованные сигналы в тех же ситуациях, что и виды, которым они подражают;
5) как правило, но не всегда, большие синицы используют заимствованные сигналы в присутствии вида, голос которого они копируют.
Поэтому можно предположить, что имитация специально используется для межвидового общения;
6) у всех видов синиц высокоинтенсивный призывный крик переходит в сигнал демонстративной тревоги путём усиления и многократного повторения.
Однако большие синицы, подражая видовому призывному крику других синиц, никогда не используют его для выражения демонстративной тревоги.
Для этого она использует только свой видовой сигнал.

Кроме большой синицы, звукоподражание удалось заметить пока только у двух видов синиц.
У пухляка дважды (на воле и в неволе) отмечено подражание «пиньканью» большой синицы.
На Сахалине в 1976 году неоднократно наблюдали, как болотные гаички точно имитировали призывные крики пухляка и восточной синицы Parus minor.

Голосовая имитация выявляется также при совместном воспитании молодых птиц в комнатных условиях, а также при выкармливании птенцов в гнездах других видов.
В 50е годы прошлого века был проведены опыты по перекладке яиц и пересаживанию птенцов разного возраста в гнёзда других видов.
Пересаженные птенцы были окольцованы, и в последующие годы проводился контроль и регистрация голосовых реакций этих птиц.

Среди птенцов разных видов наблюдались и большие синицы.

Выводы были сделаны следующие:

1.    Сигнальные позывы и песня и являются врождёнными, но в формировании их решающую роль играет имитация.
2.    Птица, как правило, формирует свою песню из элементов песни того вида, которым она воспитывалась в послегнездовом периоде.
3.    Часто полностью имитируется песня чужого вида.
4.    По сравнению с песней, в формировании позывов врождённое имеет большее значение, но часто и эти позывы полностью имитируются, при этом птица издаёт их «в правильном смысле».
5.    Слышанное во время пребывания в гнезде особой роли не играет, очевидно, имитация происходит при сочетании акустического и визуального контакта.
6.    Раз сложившиеся голосовые реакции впоследствии уже не меняются.
7.     Изменения песни пересаженной птицы в первом весеннем сезоне под влиянием пения самцов её вида не наблюдалось.
8.    Песня и позывы чужого вида затрудняют спаривание только в незначительной степени.

Сигналы больших синиц. Голос и акустическая ориентация, как известно, имеют первостепенное значение в жизни птиц.
Исключительное значение голоса объясняется, по всей видимости, тем, что изначальной и наиболее общей чертой их биологии, определившей основное направление эволюционного развития всего класса, явился полёт, и как следствие его — большая подвижность.
Совместные перелёты, часто в условиях плохой видимости, лесной или кустарниковый образ жизни, необходимость поддерживать связь между партнёрами и т.п. —  способствовали развитию голосовой сигнализации у птиц и вынуждали их осуществлять необходимые коммуникации между членами семьи или стаи на расстоянии в условиях, когда исключён зрительный контакт.
Все это определило сложность и разнообразие голосовых реакций и типов звукового общения у птиц, в том числе и у больших синиц.

Звуковая система сигнализации больших синиц очень сложна.
Она включает подсистему контактных сигналов "ци", которая действует на небольших расстояниях и образована высокими, часто тонкими  свистами, очень трудными для локации.

Одним из важнейших сигналов этой группы служит сигнал "на ястреба" - тонкий, высокий, "игольчатый" свист - длинное "цииии".
Высокоинтенсивный призывный крик переходит в сигнал демонстративной тревоги путем усиления и многократного повторения.
Этот сигнал синицы издают при появлении пернатого хищника.
В ответ на него все члены стайки либо мгновенно скрываются в надежных укрытиях, либо, застигнутые врасплох, мгновенно и надолго замирают на месте.
Этот сигнал большой синицы воспринимается как сигнал опасности и другими лесными птицами; в это время не только певчие птицы,
но даже глухари застывают без движения.

Интересно, что воспитанные в изоляции от взрослых синиц, птенцы знают видовой сигнал тревоги и адекватным образом на него реагируют.
Как показал эксперимент, когда какой-либо из птенцов замечал пролетающую перед окном ворону или голубя, он подавал сигнал тревоги и все птенцы, находящиеся рядом, замирали в неподвижной позе.
Перья при этом прижимались к телу, отчего птица становилась меньше, а глаза внимательно искали источник предполагаемой опасности.

Тихими цикающими сигналами большие синицы перекликаются при непосредственном контакте.
Логика кодирования информации этими сигналами аналогична таковой у московок, корольков и других птиц.
Большие синицы, как более крупные и энергичные птицы, все же реже пользуются системой этих высоких свистов, отдавая явное предпочтение
сигналам других типов.
Однако многие сигналы из репертуара большой синицы начинаются отчетливыми свистами и образуют с ними прочные комплексные структуры типа "ци-ци... уить", "ци... вить" и т.д. 
Впрочем, эта особенность характерна и для других видов синиц, в частности для лазоревок, московок, гаичек, гренадерок.

В системе дальней сигнализации многие спокойные ситуации отображаются сигналами "ци-уить" или "ци-ци-уить".
Этот сигнал чаще слышен в гнездовой период.
Он служит для оповещения о месте нахождения синицы в данный момент, о ее появлении у гнезда, для призыва партнера и подросших слетков.
Этот же сигнал обычно слышится перед уходом синицы в гнездо на ночевку.
Его можно отнести к категории ориентирующих сигналов. Он никогда не звучит слишком часто и не образует больших серий.
Для того чтобы подчеркнуть важность момента, птица может изредка лишь сдвоить элементы "уить": "ци-ци-уить-уить".

В гнездовой, но чаше во внегнездовой период с аналогичными значениями используется более громкий и резкий сигнал "вить" ("ци-ци-вить"), по-видимому, слышимый на значительно больших расстояниях, чем сигнал "уить".
Этот сигнал нередко издается "пачками" и может сопровождать более опасные ситуации ("вить-вить...вить-вить-вить").
В словарях больших синиц встречаются многие модификации сигнала "вить" ("твить", "пить", "цить", "ить", "тви" и т.д.).
Они выражают различные оттенки этого сигнала, а у отдельных особей и популяций больших синиц могут и заменять его.

В качестве важнейшего (так называемого социального) сигнала, используемого в умеренных ситуациях волнения и тревоги, при потере партнера или стайки, при появлении тревожного, но реально пока не опасного объекта (человека, собаки, кошки, вороны и т. д.)
выступает сигнал "пинь" или "ци-ци-пинь".
Учащение группы сигналов "пинь" с большим числом элементов указывает на обострение ситуации, а уменьшение, наоборот, на снижение возбуждения и улучшение обстановки.
Есть и некоторые другие сигналы - звук, издаваемый птенцом в яйце, побуждающий самку интенсивнее обогревать кладку, пищевая голосовая реакция птенца, его призывной крик, сигнал угрозы (шипение) и т.д.

Средний набор сигналов большинства больших синиц, различных по звучанию и имеющих самостоятельный биологический смысл, обычно включает 20-25 типов звуков.
Но уже в группе из 20-30 птиц можно выявить 40-50 сигналов.
Кроме того, как отдельные птицы, так и отдельные группы и популяции синиц для отображения одних и тех же ситуаций могут отдавать предпочтение различным типам позывов.

Литература.

1.    К. Ю. Домбровский. Пение большой синицы Parus major в декабре. Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 732: 434-435

2.    А.С.Мальчевский. Звуковое общение животных (на примере птиц). Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 209: 35-47
Второе издание. Первая публикация в 1976*

3.    А. С. Мальчевский. О разнообразии и классификации звуков, издаваемых птицами. Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 500: 1267-1311. Второе издание. Первая публикация в 1972*

4.    А. С. Мальчевский. Биологические основы звуковой коммуникации птиц. Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 303: 979-989 Второе издание. Первая публикация в 1982*

5.    А. С. Мальчевский, Ю. Б. Пукинский. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц. Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 483: 779-801 Второе издание. Первая публикация в 1980*

6.    А. С. Мальчевский, Пукинский Ю.Б. "Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий" Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.

7.    Е. К. Вилкс.  Врождённое и приобретённое в голосовых реакциях некоторых птиц. Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс- выпуск 732: 433-434 Второе издание. Первая публикация в 1959*

8.    А. В. Бардин Звукоподражание у большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс- выпуск 483: 801-802 Второе издание. Первая публикация в 1990*

9.    Б.П. Мантейфель. Экология поведения животных. Из-во «Рипол Классик», 1980.

10.     О. П. Смирнов. О поведении птенцов большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 375: 1170-1173

11.     Д.Н. Кайгородов. Из царства пернатых. Популярные очерки из мира русских птиц. Из-во "Белый город". 2013



Обсуждение подраздела "Пение и звуковые сигналы большой синицы" здесь: http://ptic.ru/forum/viewtopic.php?id=16483

Неактивен

 

#5 2017-05-12 11:13:51

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Образование пар. Подготовка к гнездованию.


             

Брачное поведение больших синиц. Пары у больших синиц в странах постсоветского пространства намечаются очень рано.
Уже в морозные январские дни слышится бойкое пенье и можно наблюдать ссоры самцов.
Раньше всех обычно начинают петь самцы больших синиц, зимующие в более благоприятных кормовых условиях.
В февральские оттепели и в первые весенние дни все чаще в стайках больших синиц вспыхивают шумные споры между самцами, и весеннее брачное возбуждение словно разрывает зимнее сплоченное сообщество изнутри.
В эти дни резко учащаются угрожающие демонстрации птиц, вертикальные позы и полеты самцов, вытягивание, приседание и т.д.
Соперничая друг с другом при образовании пар и в борьбе за гнездовые участки, самцы часто используют вертикальную позу «столбиком».
При этом самцы высоко приподнимаются на упруго вытянутых ножках, становятся столбиком, поворачиваются грудью друг к другу и медленно, наподобие маятника, неожиданно поднятого вверх, раскачиваются из стороны в сторону.
В такой вертикальной позе самцы демонстрируют друг другу главную метку своего наряда - большое черное пятно в нижней части брюшка, почти под хвостом, которое при этом вдруг распушается и резко увеличивается в размерах.
Это самый главный признак возраста и иерархического ранга самца.
Иногда в этой позе два самца вдруг срываются с ветки в воздух, и, неловко трепеща крылышками, зависают друг против друга и, будто разделенные невидимой вертикальной перегородкой, скользят вдоль нее, то вверх, то вниз, часто опускаясь почти до земли.
При встрече близкие по рангу птицы принимают и другие грозные позы, вытягиваются вдоль веточки и наклоняют голову вниз, демонстрируя сопернику черную шапочку на голове.
По ее размерам и цвету другая птица легко узнает возраст и ранг соседа.
В других случаях один из соперников поворачивается боком.

Фотографии. Угрозы больших синиц.
В. Вишневский. Москва. Тимирязевский парк.17.03.10.

http://f23.ifotki.info/thumb/e4f922cc9ca4d7a8537360106ff72daa5d48e2289780876.jpg http://f23.ifotki.info/thumb/2c3242f32997667f418a5eeda3ec2ecf5d48e2289780876.jpg

Очень важное событие у больших синиц в этом периоде – ухаживание самца за самочкой!
Самец не только ухаживает за самкой, вертится перед ней, принимает разнообразные позы, иногда приседает, трепещет или дрожит приспущенными крылышками, изображая птенца и даже издавая птенцовые звуки, но и демонстрирует самке все намеченные им для гнезда дупла.
Самочка, склоняясь к образованию пары, сама нередко демонстрирует самцу поведение птенца.
Включение в эти брачные ритуалы процедур кормления самки самцом, манипулирования веточками и гнездовым материалом и т.д., по всей видимости, направлено на проверку самкой родительского опыта самца, степени развития важнейших форм его родительского поведения.
И уже с февраля определяются первые пары, выбирающие гнездовья.
Обычно это старые пары, уже гнездящиеся в прошлых сезонах.
Известно, что пары взрослых больших синиц чаще всего остаются постоянными даже при зимовках самца и самки в разных местах.
В этом случае пары соединяются весной, как правило, на старом участке,   часто используя то же гнездовье, что и в прошлом году.
Большим синицам характерна высокая степень гнездового консерватизма и, в большинстве случаев, монобрачие.
Характерно, что большие синицы сохраняют пары и в случае гибели кладок и птенцов, чем отличаются, например, от мухоловки-пеструшки и садовой горихвостки.

Гнездовой биотоп и плотность гнездования. В гнездовое время большая синица заселяет преимущественно лиственные и смешанные насаждения, и только изредка встречается в хвойных лесах (хотя наблюдения последних лет показали, что гнездование больших синиц в сосновых лесах тоже не является большой редкостью).
Особенно большая синица предпочитает разреженные лиственные леса, берёзовые рощи с хорошо развитым подседом, не избегает жилых построек.
Чаще всего она селится вдоль рек, озер, недалеко от опушек и полян.
Излюбленные местообитания и молодых, и старых особей — сады и парки, дачные поселки и озелененные небольшие города.
Гнездится большая синица даже в центрах крупных городов.
В глухих лесах эта синичка очень редка.
Далее чем в 10—15 км от населенного пункта большая синица обычно не встречается.
Плотность гнездования больших синиц в различных местах ареала весьма различается.
В Ленинградской области наибольшая плотность гнездящихся больших синиц (до 30—40 пар на 1 кв. км) наблюдается в старых парках и лесах, примыкающих к населенным пунктам.
В смешанных же псковских лесах, к примеру, плотность их населения составляет всего лишь около 3,5 пары на 1 кв. км.
Однако важно отметить, что после развешивания искусственных гнездовий плотность гнездования больших синиц обычно заметно возрастает.
Так, в Карелии в предпочитаемых стациях (приопушечная полоса лиственных лесов и куртины деревьев среди лугов) плотность гнездования большой синицы составляет всего лишь 1-3 пары/км2, а на участках с развешенными синичниками – уже доходит до 25 пар/км2.
Большая синица очень многочисленна в широколиственных лесах Предкавказья и Северного Кавказа.
В Харьковской области эта птичка обычно очень плотно гнездится по небольшим лесным островкам в открытой степи.
Именно южные леса лучше всего удовлетворяют требованиям большой синицы в отношении условий гнездования и зимней жизни.
Если в лесах Финляндии или в лесах Горьковской области на площади в 1 км2 можно не встретить ни одной гнездящейся пары, то в одной из рощ харьковских лесов насчитывается до 18-21 гнезда больших синиц на 25 га!
При такой большой плотности этой синички в южных массивах леса особенно важным становится вопрос об её значении для изолированных островных лесов в степи и полезащитных лесных насаждений.
Распределение гнездовых участков. Следует отметить, что дефицит мест гнездования иногда приводит к весьма необычным вариантам распределения и перекрытия гнездовых участков.
В районах, где большие синицы гнездятся с чрезвычайно высокой плотностью, территории соседних пар могут перекрываться, а участки некоторых холостых самцов целиком входят в состав территорий гнездовых пар или состоят из частей территорий соседних пар.
В общих зонах, где располагаются песенные посты двух и более самцов, складывается определённая социальная иерархия, влияющая на исход конфликтов и приоритет в использовании песенных постов.
Наблюдениями также отмечено, что некоторые пары больших синиц, не имеющие собственной территории, могут успешно гнездиться в пределах территорий, принадлежащих другим парам.
Причём некоторые из таких «интервентов» имели собственные территории поодаль от своих гнёзд на чужих территориях.
Все «интервенты» при этом были молодыми птицами (первогодками) и размножались позднее хозяев территории.
«Интервенты» с собственными территориями поодаль размножались успешнее «интервентов» без территорий.
Присутствие «интервентов» снижало успешность размножения владельцев территории

Неактивен

 

#6 2017-05-12 11:25:50

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Выбор места и строительство гнезда



Выбор места гнездования.  При выборе места для гнезда большая синица очень пластична. Она предпочитает гнездиться в естественных или дятловых дуплах, а также в искусственных гнездовьях.
Помимо дупел (чаще всего на высоте 1-5 м от земли), большая синица устраивает гнезда в щелях построек, в старых гнездах, сорок, гнездах хищных птиц и в других самых разнообразных местах.
Иногда большая синица поселяется внутри брошенного беличьего гнезда. Наблюдался случай, когда птичка пользовалась боковым входом, сделанным белкой, а своё гнездо устроила из шерсти зверька.
Возможны (правда, крайне редко) и случаи гнездования больших синиц в открытых гнездах.
Около жилья человека эта синичка может устраивать гнезда в самых неожиданных местах.
Так, О. П. Смирнов наблюдал успешное гнездование больших синиц в стволе пушки во дворе Военно-исторического музея артиллерии, инженерных войск и войск связи в Ленинграде.
Известны также случаи гнездования этих птиц в чугунных перилах, в трубе водокачки, в столбах уличного освещения, в полых металлических трубах оград, в почтовых ящиках, за обшивками стен зданий и т. п.
Наблюдались и другие оригинальные места для гнездования.
Например, Н. А. Зарудный нашел в Казахстане гнездо большой синицы, устроенное в старом верблюжьем черепе, валявшемся под саксаульным кустиком. Входом в “теремок” служило затылочное отверстие, и внутри была мягкая выстилка.
В Ростовской области в открытой степи на склоне коренного берега Дона было обнаружено гнездо больших синиц в земляной норе, вырытой, скорее всего, золотистыми щурками.
Объяснение столь необычному для больших синиц выбору гнездового места, по всей видимости, в том, что они первоначально эволюционировали как склерофилы (обитатели глинистых биотопов), и лишь затем, расселяясь на равнины, синицы перешли к сугубо лесному образу жизни.

Эти и многие другие случаи необычного гнездования связаны с тем, что число дуплистых деревьев нередко лимитирует  численность больших синиц и распределение в гнездовой период, и они вынуждены искать какой-то выход, далеко не всегда безопасный для себя и своего потомства.
Многие молодые лесные посадки, часто подвергающиеся нападениям вредителей, остаются не заселёнными синицами только потому, что там нет подходящих условий для гнездования.
Например, при массовом размножении сосновой пяденицы в Бузулукском бору синицы в течение всего лета не могли принять участия в уничтожении гусениц вредителя, так как не гнездились в этих чистых молодых сосняках.

Все эти факты говорят как о высокой пластичности гнездостроительных инстинктов больших синиц, так и о настоятельной необходимости помощи этим птицам развешиванием искусственных гнездовий!

Размеры и обустройство гнезда. Строительство гнезд большими синицами в Ленинградской области начинается в середине апреля.
В Крыму начало гнездостроения отмечено на 2-3 недели раньше этого срока.
В Харьковской области процесс гнездостроения начинается в первой декаде апреля.

Большие синицы располагают свои гнезда на различной высоте – от нескольких десятков см до 10 метров.
Однако таких гнезд немного.
Большинство пар большой синицы гнездится на высоте от 1 до 6 метров (см. диаграмму 1).

Диаграмма 1. Количество гнезд большой синицы в зависимости от высоты их расположения.
(Данные – Прокофьева 2006)

http://f23.ifotki.info/org/749ea3f65ebe81dc5ca6eb0fd411418c5d48e2289780876.gif

Размер летка бывает различным.
Из всех найденных дупел, заселённых большими синицами, наименьшая величина летка была 2.5x4.0, а наибольшая — 9x24 см.
Однако обычно диаметр или ширина гнездового отверстия бывает не более 35—40 мм.
Чаще всего входное гнездовое отверстие гнезда большой синицы имеет круглую форму.
Глубина дупел, занимаемых синицами, также не является сколько-нибудь постоянной величиной.
Например, у найденных в Балашовской (ныне Воронежской) области 25 гнездовий она изменялась в пределах от 13 до 28 см.
Лоток обычно имеет форму чашечки глубиной около 5 см и диаметром от 7 до 10 см.

По мере роста птенцов лоток претерпевает большие изменения.
Птенцы подминают под себя его края, и к концу их пребывания в гнезде от лотка остаётся лишь незначительное углубление.

Независимо от размера дупла большие синицы заполняют строительным материалом всё его дно.

Что гнездо может быть различных размеров, подтверждает следующий пример. Гнездо большой синицы, помещавшееся в метеорологической будке (г.Канев) имело 350 мм длины, 280 мм ширины, 85 мм высоты и весило 150 г.
В этой большой постройке помещался лоточек 75 мм диаметром и 40 мм глубиной.

Вот так синица стремится заполнить строительным материалом все внутреннее пространство в выбранном ею помещении.

Расстояние между гнездами. Расстояние между гнёздами больших синиц сильно различается в зависимости от местообитания.
Если в старых парках и лесах, примыкающих к населенным пунктам Ленинградской области, расстояние между гнездами соседних пар доходит до 30 м., то в Приладожье это расстояние колеблется от 60 до 2 800 м и в среднем составляет около 730 м.

Если в Англии в лесу у Оксфорда средняя дистанция  между гнездами больших синиц составляет 40-50 м., то в таёжных опушечных биотопах Западной Сибири расстояние между ближайшими гнёздами не менее 150-200 м.
В зрелом же сосновом бору в 5 км к югу от г. Новокузнецка расстояние между гнездящимися парами сокращается до 70-100 м.
Такое же наименьшее расстояние между двумя гнёздами разных самок (100 м.) отмечено в Мурманской области.

Конфликты между самцами соседних пар при такой дистанции  отмечаются редко.

Строительство гнезда. Средние сроки строительства гнезда большой синицы при тёплой погоде составляют около 7 дней, при холодной же или дождливой погоде строительство может затянуться до 14 дней.

Постройка гнезд ведется очень скрытно.
Самец никогда не поёт около своего гнездовья, а самка, принося строительный материал (главным образом волос и шерсть), молча входит внутрь и так же тихо вылетает обратно.
Строит гнездо одна самка.

Фотография В. Вишневского. Самка большой синицы с гнездовым материалом.
Рязанская обл. Пронский р-н.09.05.09.

http://f23.ifotki.info/thumb/d1188be49f33fb5d7933849d977189aa5d48e2289780876.jpg

Самец в постройке гнезда участия не принимает и лишь всюду сопровождает самку, заигрывая с ней и напевая.
При постройке гнезда большие синицы обычно используют мох и шерсть, к которым изредка добавляют перья и коконы пауков.
В городских условиях в материале гнезд часто встречаются шерсть, вата, нитки, травинки, перья.

Перемещение гнёзд. В 1954 году с целью привлечения больших синиц в очаги вредителей по специальной методике Благосклонова были проведены опыты по постепенному перемещению гнезда и увода вместе с ним взрослых птиц.
Перемещение гнезд производилось на расстояние от  первоначального нахождения гнёзд от 150 м до 1500 м.
Опыты оказались успешными.

Гибель гнёзд. Несмотря на то, что большая синица относится к числу закрыто-гнездящихся видов и, казалось бы, хорошо защищена от случайного разорения гнёзд, гибель от врагов, эктопаразитов, конкурентов и других факторов составляет более 15%.

Так, обследование 460 гнёзд показало, что от белок погибло 14 гнёзд большой синицы, от большого пёстрого дятла — 15, от эктопаразитов (блохи) — 16. 2 гнезда были разорены вертишейкой, 2 загублены муравьями и 18 погибло от домашних животных и других причин.

Гнездовые конкуренты. У большой синицы немного гнездовых конкурентов.

Чаще всего столкновения за обладание дуплом у большой синицы возникают с мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca.
Возникающие между мухоловками-пеструшками и большими синицами стычки при заселении гнездовий не оказывают заметного влияния на успешность размножения синиц.
Однако при повторном или втором цикле размножения конфликты ужесточаются, из-за занятости дупел большие синицы вынуждены вступать в конфликт с мухоловками-пеструшками за обладание местом для гнезда.
Случаются и убийства самцов мухоловок, если большая синица застаёт его внутри своего дупла.

Известны случаи, когда в смешанных кладках мухоловки-пеструшки высиживали и выкармливали птенцов большой синицы.
Противоположные случаи не известны.

Другой конкурент большой синицы - полевой воробей Passer montanus. По данным А.С. Мальчевского, к примеру, в Тимашевских полезащитных лесных полосах (Куйбышевская обл.) все имеющиеся дупла без исключения захватывались полевым воробьём, гнездящимся здесь в огромном количестве.

К более редким (случайным) конкурентам можно отнести пухляка Parus montanus, гренадерку Parus cristatus, лазоревку Parus caeruleus, вертишейку Jynx torquilla, зарянку Erithacus rubecula, горихвостку Phoenicurus phoenicurus.

Неактивен

 

#7 2017-05-12 11:43:50

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Яйцекладка и насиживание.




Количество и описание яиц. Большинство гнездящихся больших синиц выводят потомство два раза в течение лета.
Кладки больших синиц обычно содержат от 6 до 14 яиц.
По наблюдениям в Ленинградской области в 2006 г. число яиц в первой кладке достигает 10-13, а во второй - 8-11 яиц.

Количество яиц, отложенных большой синицей в первых и вторых кладках в некоторых районах можно посмотреть в табл.2.

Табл.2. Среднее число яиц в первых и вторых кладках больших синиц
  в некоторых районах ареала
(Смирнов Тюрин 1981)

http://f23.ifotki.info/org/45cc00beb5aee2fc09f4db1cb9ec724f5d48e2289780876.gif

Яйца большой синицы белые, слегка блестящие, с большим количеством красновато-коричневых пятнышек и точек, образующих иногда на тупом полюсе заметный венчик (рис.1).

Фото 1. Размер яиц большой синицы
Фото В. Вишневского. Коллекция яиц. Москва. Зоологический музей.27.09.10

http://f23.ifotki.info/thumb/b05e69cc28f7d699987763239bca529b5d48e2289780876.jpg

Размеры яиц: 17,0—19,4 x 12,5—14,1; в среднем 17,9 х 13,7 мм.
Средняя масса одного яйца - 1.67 г, что составляет 9% от массы тела взрослой птицы.
Масса яйца даже у одной самки может колебаться в значительных  пределах  - от 1.5 до 1.8 г.
Как правило, 1-2 яйца в кладке оказываются болтунами.
Для большой синицы характерно увеличение размеров и массы яиц по мере их откладки.
Существующие различия в величине кладок и параметрах яиц первых, повторных и вторых кладок хорошо освещены в литературе.

Фото 2.                                                              Фото 3.
Кладка яиц большой синицы                          Самка на кладке
Фото В. Вишневского. Рязанская обл. Пронский р-н.11.05.09.   

http://f23.ifotki.info/thumb/607694f8ba92fd7bfa38da80e21b9cee5d48e2289780876.jpg                               http://f23.ifotki.info/thumb/a05155d890a15d913a9cf2fef01605b35d48e2289780876.jpg

Даты кладок. Начало кладки на юге падает на конец марта — первые числа апреля, в средней полосе на начало апреля.
Например, отмечено, когда в Ленинградской области идёт процесс откладки яиц первых кладок, в Крыму (Акташское озеро) уже проходит вылет птенцов первого выводка.
В большей части ареала у большой синицы бывают две кладки в сезон: первая — в конце апреля — начале мая, вторая — в июне.
Полные кладки находили: на Кавказе — первая половина апреля; на Украине —  начиная с 12 апреля по начало мая; с 4 по 16 июня (вторая кладка); в Московской обл.— 4 июня; в Белоруссии — в 20-х числах апреля и 9 июня (вторая кладка).
Наиболее ранняя кладка под Ленинградом отмечена 27 апреля (1973 г.), а на юго-восточном берегу Ладожского оз.— 2 мая (1975 г.). Большинство же кладок бывает начато в I декаде мая, В северных частях региона пик появления свежих кладок приходится также и на II декаду этого месяца.

Наблюдения за большими синицами показали удивительную гнездовую пластичность этих птиц.
Так, исследователи Оксфордского Университета обнаружили, что за 47 лет наблюдений самки больших синиц стали откладывать яйца на 14 дней раньше.
Если же сравнить средний срок откладки яиц и количество тепла, полученного в тот или иной год за весну (сумму максимальных за день температур для периода с 1 марта по 25 апреля), то выясняется, что величины эти демонстрируют очень четкую корреляцию - чем теплее весна, тем раньше синицы приступают к размножению.
Стратегия сдвига сроков размножения на более раннее время оказывается жизненно важной, так как только в этом случае выкармливающие птенцов родители могут застать пик обилия гусениц, часто составляющих основную часть их добычи.

Вторая кладка. На большей части  постсоветского пространства часть больших синиц имеет две кладки за лето.
Если в первом цикле гнездования участвует около 95% больших синиц, то во втором цикле принимает участие лишь некоторая часть больших синиц.
Вторая кладка обычно меньше первой примерно на 2 яйца.
Количество вторых кладок меняется по годам.
Их, как правило, бывает больше в годы с ранней весной.
Известно, что участие во втором цикле размножения зависит также и от возраста птиц - особи старших возрастных групп чаще приступают ко вторым кладкам, чем первогодки.
На Севере Европейской части  России по две кладки чаще всего имеют самки, начинающие гнездиться до 25 мая.
Количество вторых кладок зависит и от наличия мест гнездования.
В естественных биотопах, где свободных дупел значительно меньше, процент птиц, приступающих ко вторым кладкам, будет меньшим.

Процент больших синиц, приступающим ко вторым яйцекладкам, в различных регионах ареала см. в табл.3.

Табл.3. Процент пар больших синиц, имеющих вторые кладки в разных регионах.

http://f23.ifotki.info/org/fa107c1bff4c589bc9e3323cb271f9f55d48e2289780877.gif

Второй цикл размножения у больших синиц растянут гораздо сильнее первого.
Например, под Ленинградом наиболее ранняя дата начала второй кладки наблюдалась 10 июня 1973 г., а наиболее поздняя — 11 июля 1972 г.
По наблюдениям, проведенным в 2001 году, сроки начала кладок во втором цикле размножения могут варьировать в пределах 43 дней.

Наблюдения в районе орнитологического стационара «Лебедивка» на восточном берегу Киевского водохранилища показали, что для второй кладки больше половины пар больших синиц используют другое гнездовье, находящееся на расстоянии 100-200м. от первого.
Около трети пар используют это же гнездовье, и лишь 14% перемещаются для повторного гнездования на расстояние 200-350м.

Г.Н.Лихачёвым в 1957 году был отмечен случай третьей кладки больших синиц в Московской области.

Смешанные кладки. В литературе имеется достаточно сообщений о смешанных кладках большой синицы и мухоловки-пеструшки  и даже удачном выкармливании пеструшками птенцов большой синицы наряду со своими собственными.
В 1990 году на территории орнитологического стационара на Киевском водохранилище было отмечено совместное гнездование большой синицы Parus major и пухляка Parus montanus в одном синичнике.

В Шотландии в гнёздах большой синицы Parus major, лазоревки Parus caeruleus и московки Parus ater порой встречаются яйца горихвостки, которые приёмные родители насиживают вместе со своими, а вылупившихся птенцов затем успешно выкармливают.
Этот же исследователь обнаружил в гнезде большой синицы птенцов лазоревки, которых успешно растили приёмные родители.

Поведение во время кладки. Ежедневно самочка большой синицы откладывает по одному яйцу и, таким образом, сам период кладки длится довольно долго.
Чаще всего самка начинает кладку еще при недостроенном гнезде.
Иногда же между завершением постройки и появлением первого яйца проходит несколько дней.
Практически всегда во время откладки яиц самка продолжает приносить в гнездо строительный материал.
Его она приносит даже в первые дни насиживания.

Смысл этого поведения самки, характерного для многих видов синиц, неоднократно обсуждался в литературе.
Одни специалисты предполагали, что самка специально прикрывает кладку в целях уменьшения опасности обнаружения ее хищником, другие – что прикрытие кладки необходимо для  предохранения яиц от переохлаждения, третьи - для устранения возможности преждевременной инкубации во время ночевки самки в дупле.
Важно при этом иметь в виду, что самый ценный гнездовой материал (пух, подпушь, коконы пауков) самка приносит позднее всего и в то время, когда ее посещение гнезда становится более частым.
Это может уменьшить опасность растаскивания особо ценного материала другими птицами.
Ночуя в гнезде, самка вечером всегда открывает кладку и некоторое время греет яйца.
Поэтому предположение о том, что прикрывание яиц материалом может предохранить кладку от преждевременной инкубации, вряд ли справедливо.

По мнению А.С. Мальчевского, основой развития подобного поведения самок больших синиц послужила тесная связь между откладкой яиц и реакцией гнездостроения, обусловленная физиологическими причинами и проявляющаяся в той или иной мере у большинства видов этого семейства.
Совмещение процессов гнездостроения и откладки яиц позволяет большой синице сократить общую продолжительность периода размножения, что особенно важно при двойном цикле размножения.

Насиживание. Период насиживания чаще всего составляет 13-14 дней, причём первые кладки самка начинает регулярно насиживать с предпоследнего яйца или же через день-два после завершения кладки, а при более поздних сроках размножения регулярная инкубация начинается обычно до завершения кладки.
Установлено, что ухудшение погоды вызывает увеличение плотности насиживания и более быстрое развитие наседных пятен у самки большой синицы.

Насиживающую самку кормит самец, причём обычно он не лазает внутрь гнезда, а особым тихим позывом вызывает её наружу.
Самка вылетает на ветки около гнездовья, трепеща крыльями, с жадностью берёт корм из клюва самца и затем оба улетают.
Через несколько минут самка возвращается одна и снова садится на яйца.
Иногда отлучки продолжаются около часа.
К концу насиживания самочка сидит на кладке очень крепко.
При малейшем шорохе извне она настораживается, прижимается глубже, а при беспокойстве со стороны наблюдательного отверстия угрожающе шипит и раздвигает крылья. Кончик палочки или руку она с ожесточением щиплет и клюёт, но не улетает. Несомненно, что при нападении на гнездо какого-нибудь врага, насиживающая самка даёт ему хороший отпор.

Неактивен

 

#8 2017-05-12 12:08:43

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Развитие птенцов - от вылупления до вылета.



Вылупление. Вылупление птенцов может происходить как в течение одних суток, так и в течение нескольких дней.
Значительная растянутость вылупления птенцов больших синиц – достаточно частый процесс.
По наблюдениям Прокофьевой не было случая, чтобы оно завершилось в течение суток.
В нескольких гнёздах различия птенцов в возрасте достигали даже 4 суток!
Такая разновозрастность птенцов не всегда вела к смерти младших из них.
Наоборот, оказалось, что младшие птенцы нередко отличаются большей активностью, что, вероятно, спасает их от опасности быть подмятыми и затоптанными старшими птенцами.
Правда, в двух гнёздах, где вылупление продолжалось 4 дня, младшие птенцы погибли в возрасте одного дня.

В таблице 4 приведена различная продолжительность вылупления птенцов большой синицы в зависимости от размера кладок:

Табл.4.Среднее время вылупления птенцов большой синицы в зависимости от размера кладки (Родимцев 2004)

http://f23.ifotki.info/org/a213c9083311dd48c9459e7ba7e358015d48e2289782515.gif

Новорожденный птенец. Интересно, что новорождённые птенцы при выпрашивании корма уже способны издавать тихий отрывистый писк, который, однако, можно услышать лишь на очень близком расстоянии.
Окраска ротовой полости птенца большой синицы жёлтая, складки в углах рта широкие белые, заметные в тёмном дупле.
На момент вылупления птенец большой синицы покрыт эмбриональным пухом.
Длина эмбрионального пуха равна приблизительно 8-10 мм.
Новорожденный птенец мокрый и кажется совершенно голым, поскольку пушинки, растущие на голове, плечах и спине, прилипают к телу.
Общее количество пушинок на теле - 38-39 (на спине 8, на плечах по 6, на голове около 19).
Глазные щели у новорождённого птенца не раскрываются, слуховые проходы закрыты.
Вес новорожденного птенца от 1.0 до 1.3 г.

Размеры птенцов. Птенцы большой синицы растут хотя и быстро, но не  равномерно (график 5).
Наиболее интенсивно они растут в течение первых 10 дней.
Так, по прошествии этого времени рост цевки, например, почти не наблюдается.

График и табл.5. График изменения массы тела птенцов Parus Major с возрастом (данные – Прокофьева 2006).

http://f23.ifotki.info/org/da8699766dd64b8cee7cc2d10d2602605d48e2289782515.gif

Данные графика приведены по наблюдениям Прокофьевой в Балашовской (нынешней Воронежской области) в Савальском лесу и в Ленинградской области на протяжении более, чем 30 лет.
Как видно из прилагаемой таблицы, первоначально масса тела птенца увеличивается очень быстро и, достигнув определённого максимума, становится более или менее постоянной или даже несколько снижается.

Основные параметры роста птенцов большой синицы в гнездовой период можно увидеть из табл.6.

Табл.6. Параметры роста птенцов больших синиц в гнездовой период (Родимцев, 2004)

http://f23.ifotki.info/org/964cfaa28b626bf886e05bf143c928db5d48e2289782515.gif

Как видим, максимальная скорость роста у птенцов наблюдается в первые двое суток их жизни.
Установлено, что младшие птенцы выводка растут более интенсивно, чем старшие, что обычно приводит к выравниванию их веса.

Фото 5, 6 Птенцы большой синицы                                      Фото 7,8 Родители кормят птенцов
                                                           фото В.В. Забугина

http://f23.ifotki.info/thumb/3ef4f8a25f0d288c664f1a05b6faa5eb5d48e2289782515.jpg   http://f23.ifotki.info/thumb/757a06212323b87d521327bc6c0059fd5d48e2289782515.jpg            http://f23.ifotki.info/thumb/627a1ae6c0f44d667758dd94bafb20695d48e2289782515.jpg   http://f23.ifotki.info/thumb/7bee691bf45aaa9568165fc4d29d66975d48e2289782515.jpg

Развитие птенцов по дням.
Слуховые проходы у птенцов открываются через 4 дня после вылупления.
У 5-суточных птенцов уже появляются пеньки маховых и рулевых перьев.
В возрасте 7 суток у птенцов начинают приоткрываться глаза, но полностью раскрывать их птенцы становятся способными только на следующий, 8-й день.
В возрасте 9 суток раскрываются кисточки второстепенных маховых.
В 10 суток — кисточки первостепенных маховых и рулевых.
У птенцов в возрасте 11 суток только бока под крыльями и живот ещё не прикрыты перьями. В это время птенцы уже приобретают облик настоящих синиц.
Однако остатки эмбрионального пуха единично ещё сохраняются на концах перьев даже у 16-дневных птенцов.
В возрасте 13-14 суток крылья у птенцов имеют ещё большие «дыры»: опахала кроющих перьев к этому времени не дорастают до основания опахал маховых и не прикрывают своими концами их нераскрывшиеся части.
Яйцевой зуб в некоторых случаях сохраняется довольно долго.
Иногда его можно видеть даже у 14-дневных птенцов.
Гомойотермия (способность сохранять постоянную температуру тела) у птенцов большой синицы устанавливается на 16-17 день.

Особенности развития перьев у птенцов. На 5-6-й день сквозь кожу начинают появляться пеньки первостепенных и второстепенных маховых и их верхних кроющих, а также начинают расти средние рулевые.
Процесс разворачивания опахал также синхронен.
Нарастание пера в длину скачкообразное. Вначале растет стержень, затем дистальный его конец лишается части чехлика -  увеличивается длина опахала.
Максимальная скорость роста наблюдается в первые сутки их появления.
Далее скорость роста снижается и стабилизируется на относительно низких отметках.
К концу гнездового периода второе маховое перо достигает только 76 % своей длины.
Рулевые перья продолжают расти во внегнездовой период.
Длина среднего рулевого на 18-й день составляет 51 %.
В целом, закономерности процесса роста отдельных перьев совпадают с развитием всей совокупности перьевого покрова.

Что же касается рулевых перьев, то наблюдается запаздывание сроков их развития.
Это видно из данных таблицы 7.

Известно, что у птиц-дуплогнездников существует тесная зависимость между темпами развития и условиями гнездования.
В связи с более медленным ростом маховых, а также кроющих крыла у этих птиц позднее формируется несущая поверхность крыла, поэтому они позднее приобретают способность к полёту.
Раннее отрастание хвоста в тот период, когда птенцы ещё находятся в дупле, неизбежно привело бы к его искривлению и преждевременному износу.

Таблица 7. Рост маховых и рулевых перьев у птенцов большой синицы Parus major (Прокофьева, 2006)

http://f23.ifotki.info/org/ae890ffc5ce69492918998ae2a183c935d48e2289782515.gif

В таблице 8 приведены основные морфологические показатели развития птенцов большой синицы по дням жизни.

Табл.8. Изменение основных морфологических показателей птенцов большой синицы с возрастом - Центральное Черноземье (Микляева 2014).

http://f23.ifotki.info/org/29ac20b27161a5b684481f72f631bf245d48e2289782515.gif

Таким образом, в гнездовой период дефинитивных (окончательных) размеров достигают длина верхних и нижних конечностей, а также длина опахал верхних кроющих первостепенного и второстепенного маховых перьев.
В послегнездовой период продолжают увеличиваться линейные размеры тела большой синицы и расти оперение.

Особенности развития и роста птенцов в разных регионах. Наблюдения за темпами роста птенцов большой синицы в разных регионах (Московская и Тамбовская обл., Кемеровская обл.) показали, что закономерности соотносительного роста частей тела птенцов, характерные в целом для большой синицы, соблюдаются в разных частях ареала.
У птенцов большой синицы в Тамбовской области стабилизация длины тела наблюдается в возрасте 10-12 суток, длины клюва - в возрасте 12-14 суток, длины передней конечности - в возрасте 4-6 и 14-18 суток.
Примерно такая же ситуация по данным признакам наблюдалась и у птенцов большой синицы в Московской области.
Сохранилось и характерное для предыдущего периода снижение массы тела в конце гнездового периода.

Различие роста птенцов в разных регионах выражается в том, что у птенцов больших синиц в Московской области в последних возрастных группах наблюдалось прекращение и стабилизация роста длины задней конечности, а у птенцов из Тамбовской области рост длины задней конечности в конце гнездового периода снижается.
Кроме того, были выявлены относительные различия в средней скорости роста, величине и скорости и темпах развития морфологических признаков птенцов большой синицы (масса тела,  длина тела, клюва, передней конечности, задней конечности, головы, плеча, предплечья, кисти, бедра, голени, лапы), которые можно объяснить вариацией соотношений климатических и антропогенных факторов в разных регионах.
Интенсивность роста морфологических структур у птенцов большой синицы за прошедший 30-летний период осталась прежней.

Формирование координации птенцов. Птенцы большой синицы, как и другие птицы с птенцовым типом развития, вылупляются на такой стадии развития, что оказываются совершенно беспомощными, ещё долго остаются в гнезде, где и выкармливаются родителями.
Они появляются из яйца слепыми и с закрытым слуховым проходом, пуховой покров у них слабый, терморегуляция очень несовершенна и координации движений внутри гнезда устанавливаются у них лишь постепенно, в последующие дни после вылупления.
Вылупившийся птенец лежит на дне гнезда или совершает самые неопределённые, хаотические движения.
И хотя у  него отсутствуют установочные реакции, он слепой (глаза покрыты кожей) и не слышит, но на тактильные раздражения он уже отвечает пищевой реакцией — открыванием клюва и писком!
Головка ещё не держится, и птенец открывает клюв, даже лёжа на спине.
На фоне беспорядочных движений пищевая реакция выступает как уже сложившаяся координация.
Это становится ещё более заметным позднее, когда укрепляются установочные реакции, птенец принимает определённую сидячую позу и тянет клюв и шею вверх и в сторону кормящего родителя.
Птенцы в ответ на кормовой раздражитель отвечают широким раскрыванием клюва, связанным с этим трепетанием крыльями и голосовой реакцией.
Эта координация вырабатывается в первые же часы после вылупления и далее претерпевает закономерные возрастные изменения
Тактильное раздражение углов рта вызывает рефлекторное раскрывание крыла соответствующей стороны, и можно предполагать, что и само открывание клюва стимулирует трепетание крыльев у птенцов и имеет тренировочное значение.

Другой очень ранней координацией, имеющей помимо физиологического и биологически тренировочное значение, являются движения, предшествующие дефекации.
Даже очень слабые птенцы, с трудом двигающиеся в гнезде, при стимуляции, предшествующей дефекации, совершают сложный, хорошо координированный акт, заключающийся в повёртывании всего тела гузкой к краю гнезда и несколько вверх.
Примечательно, что поскольку у дуплогнездников самка появляется сверху, а не сбоку, эта дефекационная поза у птенцов большой синицы несколько иная и более сложная, чем у птенцов открыто-гнездящихся видов.
Птенец большой синицы, испражняясь, совершает хорошо скоординированный акт,  поднимая гузку совершенно вверх, упираясь при этом ногами в гнездо в крайне своеобразной, как бы перекувырнутой позе.
Затем эта поза быстро сменяется нормальным сидячим положением.
Эта двигательная координация птенцов, являясь в своей основе безусловно-рефлекторной, также имеет и  известное тренировочное значение.

Наблюдения за подобного рода реакциями убеждают нас, что у птенцов большой синицы (как и у других незрелорождающихся видов) очень рано формируется сложная нервно-мышечная координация, имеющая важное физиологическое и тренировочное значение.

Связь формирующихся в гнезде координаций с различными комплексами активности. Постоянная птенцовая тренировка движений клюва и ног, начинающаяся и особенно эффективная в гнездовом периоде, имеет огромное значение.
Разнообразные координации органов птенцов большой синицы, укрепившиеся в период наибольшей пластичности и восприимчивости нервной системы — в птенцовом возрасте — позднее приобретают новое биологическое значение при использовании их позже, к примеру,  при  гнездостроении и кормодобывании.
Еще развивающаяся нервная система птенцов получает огромную нагрузку, всё время воспринимая и дифференцируя новые раздражители, формируя новые приспособительные реакции, новые координации.
К моменту оставления гнезда арсенал временных связей у больших синиц достигает большой сложности, и далее, уже на его основе, начинается формирование видовых биокомплексов активности при участии родителей, за которыми птенцы некоторое время следуют во всех их жизненных перипетиях.

Промтовым А.Н. были сделаны очень интересные выводы,  что виды, вылупляющиеся на более ранней стадии развития нервной системы, имеют более благоприятные условия для развития и укрепления индивидуально приобретённых реакций, что позже используются этими птицами и при их гнездостроительной активности.

Такие виды птиц (к которым относится и большая синица) строят более совершенные гнёзда по сравнению со зрелорождающимися (птицами выводкового типа развития), обладающими гораздо меньшей пластичностью движений клюва.
Большие синицы, как известно, обладают высокой способностью раздалбливать и расщипывать древесный субстрат в поисках пищи, а также разбивать клювом (держа лапками) твёрдые семена, орехи и т.п.
И хотя они и гнездятся в готовых укрытиях (в отличие, например от хохлатых синиц, раздалбливающих дупла), однако вьют из принесенного материала достаточно сложную войлочную глубокую чашку.

Кроме того, ранний постнатальный период у больших синиц, характерный большой пластичностью («впечатляемостью») развивающейся нервной системы, имеет большое биологическое значение для последующей жизни ещё и в отношении формирования имитационных координаций, особенно в голосовой имитации (при формировании пения у певчих птиц).

Гнездовые периоды развития птенцов большой синицы
Гнездовой период птенцов большой синицы составляет в целом 17-19 дней и подразделяется на три важных периода (см. диагр.9).

Диаграмма 9. Доли основных периодов развития птенцов большой синицы в гнезде (данные – Родимцев 2004)

http://f23.ifotki.info/org/7984647efd0b3900efcab2679f45231c5d48e2289782515.gif

Характеристиками первого гнездового периода являются начало активного взаимодействия птенцов с окружающей средой, максимальные темпы роста организма и систем органов, сохранение пойкилотермности.

Для второго гнездового периода характерно включение зрительного анализатора, формирование гомойотермии, интенсивный рост частей тела, развитие оперения, головного мозга и элементов пищеварительной системы.
Продолжительность этого периода занимает у разных видов от 25 до 55% времени нахождения в гнезде и зависит от размеров тела взрослых птиц и длительности гнездового периода.
У птенцов большой синицы этот важнейший период занимает 39% гнездового времени, что в процентном отношении больше, чем птенцов более крупных птиц (скворец -30%, серая ворона -26%).

В начале третьего периода многие морфофизиологические показатели достигают величин, характерных для взрослых птиц.
Масса тела гнездовых птенцов в третий период увеличивается незначительно, а у некоторых видов отмечено ее снижение.
Увеличивается головной мозг, число эритроцитов и содержание гемоглобина в крови.
Происходит редукция органов пищеварительной системы.
У птенцов формируется физическая терморегуляция, совершенствуется условно-рефлекторная деятельность, значительно возрастает двигательная активность.

Поведение самки и птенцов в гнезде. Едва проклюнувшихся птенцов самка не трогает, только смотрит на них и быстро прячет под себя, но после вылупления все половинки скорлупок выносит в клюве наружу и бросает далеко от гнезда. В гнезде остаётся только несколько мелких обломков.
Погибшего при вылуплении или в 2-3-дневном возрасте птенца самка также выносит в клюве и бросает далеко от гнезда (по непосредственным наблюдениям). Погибшие позднее птенцы подминаются живыми птенцами и постепенно превращаются в плоскую мумию.
В первые дни после вылупления птенцов самка часто «ворошит» их в гнезде, роется клювом в самой тесноте, вытаскивая наверх нижних, более слабых.
Птенцы сидят иногда в два слоя.
Очень активны и постоянно циркулируют в гнезде.
Прилетая к гнезду, синица почти нацело закрывает телом леток и на мгновение задерживается в нём, смотря внутрь гнезда, а затем соскакивает прямо на птенцов и начинает их кормить.
Птенцы высоко поднимают широко раскрытые клювы.
Регулирование питания - «автоматическое»: только что накормленный птенец успокаивается, усаживается поглубже и затихает, а проголодавшиеся наиболее активны, сидят выше и первыми тянутся за кормом.
Покормив двух-трёх, самка задерживается в гнезде, ожидая их помёта, и уносит его в клюве.
Птенцы обычно испражняются сразу же после кормёжки и вообще в присутствии старых птиц.
Получив корм, птенец быстро поворачивается гузкой к клюву матери, та ловко подхватывает появившийся густой, маслянистый «пакетик» и улетает с ним. 
Вследствие такой согласованности поведения птенцов и родителей гнездо всё время остаётся совершенно чистым.
Птенцы страдают только от блох и мух-кровососок.
На ночь самка остаётся (правда, не всегда) на гнезде и спит над птенцами, растопырив крылья и расставив ноги.

В первые дни жизни птенцы отвечают на каждый звук писком, поднятием головы и разеванием рта.
Однако с момента открытия глаз шорохи, раздающиеся снаружи, вызывают обратную реакцию: птенцы вжимаются в гнездо и не издают ни одного звука.
Втянув голову в плечи и приподняв заднюю часть тела, они прижимаются к дну гнезда и замирают. У птенцов больших синиц оборонительная реакция может иметь в этом возрасте и агрессивные черты - когда их трогаешь рукой, начинают иногда особым образом дёргаться и шипеть, щёлкают клювом.
Едва только начинающие оперяться птенцы, лишь с маленькими кисточками маховых, уже чистят клювом перья на груди и плечах, потягиваются, тихо щебечут (особенно после кормёжки) или пытаются клевать что-нибудь около себя.
Они тонко различают особый звук, который слышится, когда на ветку, приколоченную к скворечнику, садится синица с кормом, и сразу же широко раскрывают клювы и начинают пищать.
Ни постукивание в стенку скворечника изнутри чердака, на царапанье или другие звуки не вызывают у птенцов такой быстрой и дружной реакции, как шорох на присадной ветке; а позднее, перед вылетом, они уже откликаются писком на крик самца или самки, который слышится далеко от скворечника.
Иногда удаётся проследить, как синицы, насиживающие яйца или имеющие птенцов, реагируют на опасность. Бывает так, что на птицу, находящуюся в дупле, оказывают воздействие звуки, раздающиеся снаружи. Она появляется на пороге дупла, осматривает местность и при малейшем подозрении на опасность улетает.
В других случаях синицы ведут себя у гнезда с птенцами очень осторожно. Поэтому, например, изучать питание их птенцов совершенно невозможно, т.к. они их не кормят до тех пор, пока наблюдатель не уйдёт.
А отдельные особи, имея дело с наблюдателем, проявляют агрессивность. Насиживающие самки не оставляют гнезда и клюют протянутую к ним руку.

Наблюдение за поведением птенцов в изоляции (эксперимент).
Птенцов брали из гнёзд в возрасте 9-11 суток и проводили наблюдения.
Возраст 9-11 суток. В этом возрасте птенцы уже способны поддерживать постоянную температуру тела, но ещё не боятся человека. При шуме снаружи дупла или затемнении лётного отверстия они раскрывают клюв, вытягивают вверх шею и пищат, выпрашивая корм. В таком возрасте их легко приручить брать корм с пинцета.

Возраст 12-13 суток. Поведение птенцов заметно меняется. Если неожиданно подойти к гнезду или сделать резкое движение, птенцы замолкают, пытаются спрятать голову в гнездовую подстилку, лезут друг под друга. Однако стоит одному их них подать голос и приподнять голову с раскрытым клювом, как весь выводок включается в общий многоголосый хор.
Если при искусственном выкармливании соблюдать интервал между кормлениями птенцов в пределах 1.0-1.5 ч, тогда после получения первой порции корма птенец обязательно выставит гузку и «выдаст» капсулу помёта.
При более частом кормлении, через 15-20 мин, птенец испражняется после каждого второго или третьего кормления.

Возраст 13-15 суток. В этом возрасте птенцы часто потягиваются, машут крыльями, чистят оперение, пытаются склёвывать со стенок дупла различные соринки или пятнышки. Пугливость усиливается. Теперь при испуге птенцы не затаиваются, а пытаются выскочить из синичника.

Возраст 16 суток. Стремление выскочить из гнезда резко возрастает.
Теперь испугавшийся птенец издаёт специфичный звуковой сигнал, и весь выводок по этому сигналу панически устремляется к лётному отверстию и выскакивает наружу.
В этом возрасте птенцы большой синицы ещё плохо летают и, покинув гнездо, в природе могут стать жертвами хищников или погибнуть от переохлаждения и голода.
Однако обычно родители находят таких выскочивших птенцов по голосу и начинают кормить (но вне гнезда никогда не греют).
Поэтому такое поведение птенцов биологически оправдано, поскольку позволяет спастись хотя бы части птенцов при нападении хищника на гнездо.
При выпрашивании корма птенцы издают определённые звуковые сигналы. Тембр голоса и частота подачи сигнала у многих синиц имеют значительные индивидуальные различия. Так, среди 25 птенцов большой синицы люди легко отличали по голосу некоторых индивидуумов.
Воспитанные в изоляции от взрослых синиц, птенцы «знали» видовой сигнал тревоги и адекватным образом на него реагировали.
Когда какой-либо из птенцов замечал пролетающую перед окном ворону или голубя, он подавал сигнал тревоги и все птенцы, находящиеся рядом, замирали в неподвижной позе. Перья при этом прижимались к телу, отчего птица становилась меньше, а глаза внимательно искали источник предполагаемой опасности.

Питание птенцов в гнезде.
В первые дни после вылупления птенцам приносится мелкая добыча — расклёванные яички бабочек и других насекомых, мелкие личинки, паучки и т.п. — всё в виде смешанной беловатой кашицы, которая небольшими порциями вводится в глотку птенцов, и они её без труда глотают.

С 3-4 по 7-8 день после вылупления день синицы регулярно приносят птенцам крупных пауков-крестовиков Epeira diadema и др., и кормление ими заслуживает более подробного описания.
Обычно паук приносится уже без ротовых ядовитых частей (головной конец расклёван), но с ногами и целым брюшком.
Самка (или самец), держа паука в клюве, опускает его в раскрытую глотку птенца и начинает клювом выдавливать туда полужидкое содержимое. 
Объёмистый сосательный желудок пауков обычно содержит уже ферментированную смесь белковых и других веществ, высосанных из мух, и эта питательная кашица скармливается птенцам.
Самка мнёт клювом паука, а птенец делает глоткой сосущие движения и проглатывает несколько капель.
Затем синица вынимает паука и суёт его следующему, потом третьему, а иногда и четвёртому птенцу.
Когда паук заметно уменьшится в размерах, самка или съедает его остатки или запихивает в глотку ещё одному птенцу и быстро улетает.

С момента оперения птенцов пауки в корме начинают появляться реже (и скармливаются уже целиком) и основной пищей становятся гусеницы и бабочки.
Из гусениц преобладают голые, главным образом различные совки (Agrotis rubi View., Mamestra pisi L. и др.) и пяденицы (Numeria pulveraria L., Anaitis sp. и др.), крапивницы Agíais urticae и др.
Если птенцы ещё не очень подросли, а гусеницы крупные, то их содержимое родители также выдавливают клювом, а остатки съедают сами.
Из бабочек наиболее многочисленны совки (родов Hadena, Leucania). Попадаются пяденицы и др., но реже.
Из прочих насекомых собраны несколько мягких личинок жуков, мелкие клопы и перепончатокрылые (среди них — наездники), мухи (Calliphora и некоторые другие), жуки (Elateridae, Curculionidae).

В конце периода выкармливания птенцам часто приносятся крупные зелёные кузнечики Locusta cantans — обычно одно брюшко; мелкие луговые кузнечики и их личинки скармливаются целиком.
В качестве минерального корма родители дают птенцам землю, скорлупу яиц, раковины наземных моллюсков.

Частота кормления. Во время кормежки птенцов взрослые синицы прилетают к гнезду до 32 раз в час.
Обычно самка прилетает несколько чаще самца.
Максимально интенсивно кормятся птенцы на 7-й9-й день, когда  родители делают за день от 330 до 500 прилетов с пищей.

Случаи кормления других птенцов. У больших синиц, как и многих других видов воробьинообразных, отмечены случаи межвидового помощничества, не всегда обусловленные откладкой яиц в одно дупло.
Так,  в Махачкале отмечен случай систематического кормления самцом большой синицы птенцов большого пестрого дятла в дупле.

В другом случае самка большой синицы, помимо своих птенцов, периодически кормила птенцов обыкновенной лазоревки в их гнезде, в то время, как самец большой синицы – собственных птенцов  в своем дупле.
Отмечен и обратный случай – полевой воробей периодически подкармливал птенцов большой синицы в их дупле вплоть до и вылета.

Неактивен

 

#9 2017-05-12 12:19:44

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

12. Вылет и послегнездовое поведение.



Сроки вылета. Развитие птенцов до момента вылета их из гнезда продолжается 17-19 дней.
Иногда птенцы задерживаются в гнезде до 20 дней, однако при испуге способны выпрыгнуть из гнезда преждевременно, в возрасте 15 дней.
В большинстве случаев птенцы одного выводка покидают дупло в течение нескольких часов — от 0.5 до 5.5 ч.

Рис.7 Слеток большой синицы  Рис.8 Слетки большой синицы Рис.9 Молодые птицы
Фото Д.Шевцова. Северная Осетия. 15.05.16  Фото И. Уколова. Лосиный остров. 16.07.11.


http://f23.ifotki.info/thumb/a7a5b1f4630fc40482ab5fe1aa8a24c25d48e2289783478.jpg                http://f23.ifotki.info/thumb/ccda8db8df3f8706f08d88c2377e8d5a5d48e2289783478.jpg                 http://f23.ifotki.info/thumb/bf06cc240e333c42a2bba3e7e4f36b355d48e2289783905.jpg
Даты вылета. Массовый вылет птенцов первого вывода в Ленинградской области происходит во II декаде июня, второго — с конца июля до II декады августа.
Самый поздний срок вылета птенцов наблюдался 26 августа (1976 г.)
Вылетевшие птенцы наблюдались на Украине (Харьковская обл.) во второй декаде мая и в июле, в Белоруссии — в 20-х числах мая и в начале июля, на Кавказе — 16, 22, 24, 27 мая. 

Подготовка и вылет. За два до вылета птенцы начинают высовываться из летка, смотрят по сторонам.
Один сменяет другого на этом наблюдательном посту и отсюда берёт корм.
Голодные издают ритмичный крик «ци-зи-зи», повторяющийся через совершенно ровные промежутки времени.
Время от времени то один, то другой птенец, сидя в гнезде, вдруг начинает быстро (как при полёте) махать крыльями, точно порываясь взлететь, но вместе с тем цепко держится лапками за подстилку гнезда.
Перед вылетом интенсивность выкармливания несколько ослабевает и более голодные птенцы становятся ещё активнее.
Иногда родители не прилетают до 25-30 минут.

Вылет происходит обычно рано утром.
Один за другим птенцы выскакивают из гнездовья на ветку или присаду и почти тотчас же перелетают на деревья, иногда сразу на расстояние нескольких десятков метров.
Никакого «обучения» полёту не происходит.
Вылетевшие из гнезда птенцы не перемещаются по земле, как это делают некоторые другие воробьиные, а перепархивают с ветки на ветку и даже пробуют летать.
После вылета птенцов из гнезда родители продолжают кормить их на протяжении одной или двух недель.
Если самка начинает вторую кладку, первый выводок водит самец.
Птенцов выкармливают преимущественно гусеницами бабочек. Существенную роль играют также пауки, куколки и имаго бабочек, личинки пилильщиков.

Послегнездовое поведение слетков. Как уже говорилось выше, птенцы оставляют гнёзда в возрасте 18-20 суток.
После вылета выводок уходит за родителями на расстояние 20-250 м и в течение первых дней остаётся в пределах небольшого участка.
До возраста 23 суток у слётков сохраняется гнездовой стереотип поведения.
Они малоподвижны (см. таблицу 10), держатся рядом друг с другом и большую часть времени сидят среди ветвей в ожидании прилёта родителей с кормом.
Много времени занимает уход за оперением, очищающимся от чехлов.

Табл. 10. Затраты времени (в % от светлой части суток) на некоторые формы активности у молодых больших синиц в разном возрасте (данные Марковец 1988).

http://f23.ifotki.info/org/563c66c0de374a3dd52638dc91accb425d48e2289783478.gif

С возраста 23 суток двигательная активность повышается, выводок становится более мобильным.
Слётки начинают сами следовать за родителями, настойчиво выпрашивая корм.
Первые попытки самостоятельного кормления отмечены в возрасте 21 сут; с 25-суточного возраста самостоятельный поиск пищи наблюдается регулярно.
На 26-27-е сутки слёток способен справиться с крупными гусеницами и пауками, однако умерщвление, расклёвывание и поедание добычи занимает гораздо больше времени, чем у взрослых птиц.
Примерно на 27-е сутки количество самостоятельно добытой и полученной от родителей пищи уравнивается.
С возраста 32 сут молодые большие синицы практически полностью переходят на самостоятельное питание.
С возраста 26-27 сут выводок начинает широко перемещаться, удаляясь от гнезда на расстояние до 2 км.

Срок сохранения выводка зависит от наличия у родителей второй кладки.
Если она есть, то с 23-25-сут возраста слётков водит один самец, параллельно принося корм насиживающей самке.
После вылупления птенцов второго выводка самец обычно прекращает заботу о молодых из первого.
В одном случае, когда второй кладки у родительской пары не было, выводок до 38-суточного возраста птенцов водили оба родителя.
После прекращения получения корма от родителей выводок может сохраняться ещё 1-2 сут, затем распадается.

Наблюдения производились на Куршской косе (Литва) в 1986 году.

Наблюдение за кормовым поведением птенцов в изоляции (эксперимент).

Этапы кормового поведения. В условиях неволи в процессе научения самостоятельно питаться и развития инстинктов кормодобывания можно. выделить 4 периода.

Первый период. Возраст 15-17 сут. Птенец сидит на месте и обычным птенцовым позывом выпрашивает корм, при этом трясёт крыльями, раскрывает клюв. Пищу с пинцета не склёвывает, а ждёт, когда её положат в рот.

Второй период. Возраст 18-20 сут. Птенец продолжает выпрашивать корм, тянется за пинцетом не сходя с места. Если пинцет с кормом не приближается к нему, он сам приближается к пинцету и склёвывает пищу. В конце этого периода птенец научается приближаться к пинцету и склёвывать корм.

Третий период. Возраст 21-23 сут. Птенцы начинают сами преследовать родителей, требуя у них корм (период «преследования»). Птенец при виде человека, который его кормит, летит к нему и выпрашивает корм. Теперь, если при схватывании пищи с пинцета часть падает на пол, птенец пытается склёвывать уроненный корм. Вначале склёвывание бывает неудачным, движения не точные, но через день-два он начинает брать корм в любом положении.

Четвёртый период. Возраст 24-26 сут. Птенец, прежде чем съесть пищевой объект, пытается зажать его в лапах. Первое время эти движения не точны. Пища то и дело падает. Однако птенец настойчиво и неутомимо продолжает манипулировать пищевыми объектами, пока к концу период не научается уверенно держать корм лапами.

Был проведен следующий опыт:
Посаженным отдельно в клетки птенцам не оставляли пищи, а кормили их только с пинцета.
Оказалось, что стремление научиться держать корм лапками очень велико.
Взяв корм с пинцета, птенец не проглатывал его, а начинал манипулировать кусочком, пытаясь зажимать его лапками.
Если отбирали у него корм, птенец находил в клетке различные щепочки, обрывки бумаги и «играл» с ними, или клевал жёрдочку между своих лап. Птенцы, лишённые возможности манипулировать пищевыми объектами, научались зажимать корм между лапок с отставанием на 1-2 дня по сравнению с контрольными особями.

Научившись есть самостоятельно, птенцы еще 8-10 дней продолжают выпрашивать корм и предпочитают есть с пинцета, нежели из кормушки.

Точно так же они ведут себя в природе.
Выпрашивание корма у родителей поддерживает целостность выводка.
Птенцы дольше находятся под опёкой взрослых, отчего повышается их выживаемость.

В возрасте 20-25 сут некоторые молодые синицы начинают кричать по-взрослому и пытаются петь.
Выращенные в неволе птенцы научаются подражать крикам домовых воробьёв Passer domesticus, которых они слышали через открытую форточку.

Сделан вывод, что, несмотря на то, что в природе кормодобывающая деятельность значительно сложнее, молодые большие синицы научаются добывать корм самостоятельно в те же самые сроки, что и в природе.

Состав выводков. Заслуживает внимания то обстоятельство, что в Ленинградской области средняя величина первых выводков равна 7.9 птенца, вторых — 4.9.

Успешность гнездования. Несмотря на то, что успешность размножения дуплогнездников на 20% выше открыто-гнездящихся видов, успешность размножения больших синиц не очень высока, и в разные годы, в зависимости от разных факторов колеблется от 50% до 85%.

Успешность гнездования при первых кладках обычно выше, чем при вторых. Но может наблюдаться и обратная картина.

Под Ленинградом, например,  в среднем гибнет около 15% гнезд.

Основные причины этого: разорение гнёзд человеком и домашними животными, большим пестрым дятлом, белкой, вертишейкой, мелкими куньими.
Например, наблюдения в течении ряда лет (1981-1992гг) за гнездованием больших синиц в искусственных синичниках в Северной Осетии показали, что успешность их гнездования  составляла 65,7-90%.
Этот показатель оказался намного ниже в несколько особенно дождливых лет, когда, по всей видимости, дятлы из-за недостатка корма в такую погоду были вынуждены заниматься хищнической деятельностью.
Из всех разоренных гнезд за все время наблюдения 65,5% были разорены большим пёстрым дятлом Dendrocopos majo.

Эффективность развешивания искусственных гнездовий увеличивает заселенность на 60%, однако хищническая деятельность большого пёстрого дятла снижает успех привлечения на 30%.

Некоторые гнезда синицы бросают из-за поселения в дупле муравьев.
Вторые выводки нередко гибнут от чрезмерного размножения в гнезде блох, особенно если птицы второй раз размножаются в том же гнезде.

Успешность размножения больших синиц в городах.              
В 1986-1990г. в г.Томске и на контрольных участках в его окрестностях проводили исследования по сравнению успешности гнездования больших синиц на контрольных участках в присущей им стации и в городе Томске (в развешиванных для этой цели синичниках).
У урбанизированной популяции больших синиц отмечен положительный фактор - пониженная эмбриональная смертность из-за снижения пресса хищничества и отрицательный - меньший размер кладки.
Анализ этих факторов показал, что городская популяция большой синицы выравнивается по продуктивности с контрольной популяцией вида.

Проведенные исследования дают основание полагать, что на урбанизированной территории имеются вполне подходящие условия для размножения большой синицы, и эти птицы потенциально способны поддерживать численность в городе.


Обсуждение подразделов, относящихся к гнездованию больших синиц (посты 5-9), здесь - http://ptic.ru/forum/viewtopic.php?id=16484

Неактивен

 

#10 2017-05-12 14:21:25

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Литература к разделам  "Гнездование больших синиц"



1.    О. П. Смирнов, В. М. Тюрин. К биологии размножения большой синицы Parus major в Ленинградской области. Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 674: 1458-1462. Второе издание. Первая публикация в 1981*

2.    А. Н. Промптов, Е. В. Лукина. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы Parus major в гнездовой период. Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 454: 1787-1793 Второе издание. Первая публикация в 1938*

3.    А.М.Полуда, С.В.Цуканова. Связь с гнездовой территорией у большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 901: 1992-1993 Второе издание. Первая публикация в 1991*

4.    С.И.Гашков, С.С.Москвитин. К вопросу о постоянстве территориальных и брачных связей у большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1142: 1674-1675 Второе издание. Первая публикация в 2001*

5.    В. И. Осмоловская, А. Н. Формозов Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Синицы. Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 322: 579-600 Второе издание. Первая публикация в 1950*

6.    Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. Отряд Воробьиные. Семейство Синицы. Большая синица. "Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий" Л.: Из-во Ленинградского университета 1983г.

7.    А. С. Мальчевский, Н. П. Кадочников. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц. Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 301: 907-914 Второе издание. Первая публикация в 1953*

8.    Хохлова Т. Ю. Межвидовая конкуренция среди вторичных дуплогнездников в условиях резких межгодовых перепадов весенних температур в Карелии // Принципы экологии. 2014. № 3.

9.    И. В. Прокофьева. Рост и развитие птенцов большой синицы Parus major (по наблюдениям в Савальском лесу).   Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 331: 897-900   

10.    И. В. Прокофьева. Гнездование большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 326: 721-727

11.    И. В. Прокофьева. Экспериментальные доказательства пластичности питания насекомоядных птиц. Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 559: 531-535

12.     В. П. Белик В.П. Гнездование большой синицы Parus major в земляной норе. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 359: 666-668. Второе издание. Первая публикация в 1999*

13.    О. П. Смирнов, Г. А. Носков. О сроках размножения и плодовитости большой синицы Parus major в Крыму. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 352: 457-460

14.    М.В. Баник, Т.А. Атемасова, А.А. Атемасов, О.А. Брезгунова, А.А. Волонцевич, Г.Л. Гончаров, Т.Н. Девятко, С.Н. Лисняк, Е.А. Яцюк. Результаты наблюдений за периодическими явлениями в жизни птиц Харьковской области в 2007 году. «ПТИЦЫ БАССЕЙНА СЕВЕРСКОГО ДОНЦА»   Вып. 11: Материалы 15 научной конференции  Рабочей группы по птицам бассейна Северского Донца, посвященной памяти И.А. Кривицкого; (16-18 октября 2009 г.)

15.    Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Благосклонов К.Н., Волчанецкий И.Б., Мекленбурцев Р.Н., Птушенко Е.С., Рустамов А.К., Спангенберг Е.П., Судиловская А.М., Штегман Б.К. «Птицы Советского Союза». Под общей редакцией Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. Изд. «Советская наука» Москва. 1954 г. т.1-6.

16.    Родимцев А.С. Некоторые аспекты биологии размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири. Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 292: 602-606

17.    Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц. Москва – 2004.

18.    Бианки В.В. Шутова Е.В. К экологии большой синицы Parus major в Мурманской области. Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 628: 186-195 Второе издание. Первая публикация в 1978*

19.    Артемьев А.В. Популяционная экология большой синицы Paris major в таежных лесах Карелии. Части 1,2 Часть 2. // Учен. зап. Петрозаводского гос. унта. Естественные и технические науки. 2008 № 3. С. 21-29.

20.    Е.В.Шутова. О вторых кладках большой синицы Parus major на севере европейской части России Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 285: 358-359 Второе издание. Первая публикация в 2001*

21.    Скрыпникова Е. Б. Особенности экологии большой синицы как фонового вида орнитокомплексов г. Воронежа. Журнал Современные проблемы науки и образования. Выпуск № 5 / 2011

22.    Charmantier A1, McCleery RH, Cole LR, Perrins C, Kruuk LE, Sheldon BC. Adaptive phenotypic plasticity in response to climate change in a wild bird population. Science. 2008 May 9;320(5877):800-3. doi: 10.1126/science.1157174

23.    А. М. Полуда, С. В. Цуканова, В. А. Баев. Случай совместного гнездования большой синицы Parus major и пухляка Parus montanus в одном синичнике. Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 333: 967 Второе издание. Первая публикация в 2001*

24.    Микляева Марина Анатольевна. Рост и развитие птенцов большой синицы (PARUS MAJOR L.) в Центральном Черноземье. Журнал Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки Выпуск № 5 / том 15 / 2010

25.    М.А. Микляева, А.С. Родимцев, Л.Ф. Скрылева, В.Б. Попова. Статистическая оценка возрастных особенностей и закономерностей роста птенцов имматуронатных птиц. Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Выпуск № 1 / том 19 / 2014

26.    Куранов Б. Д. Особенности размножения птиц в условиях города. Журнал Вестник Мордовского университета  Выпуск № 1 / 2009

27.    Н.П.Кадочников. Опыты по перемещению гнёзд большой синицы Parus major и горихвостки Phoenicurus phoenicurus.  Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 898: 1887-1894 Второе издание. Первая публикация в 1960*

28.    М. Ю. Марковец. Поведение молодых больших синиц Parus major после вылета из гнезда. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 375: 1173-1175 Второе издание. Первая публикация в 1988*

29.    О. П. Смирнов. О поведении птенцов большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 375: 1170-1173

30.    О. П. Смирнов. О необычных взаимоотношениях большой синицы Parus major с некоторыми видами птиц-дуплогнездников в сезон размножения. Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 732: 435-438

31.    Е.В.Вилков. Большая синица Parus major кормит птенцов большого пёстрого дятла Dendrocopos major. Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1108: 577-578

32.    Н.С.Морозов. Большие синицы Parus major участвуют в выкармливании птенцов гнездящихся рядом лазоревок Parus caeruleus. Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 997: 1412-1416 Второе издание. Первая публикация в 2003*

33.    Т. П. Дьяконова. Полевой воробей Passer montanus кормит птенцов большой синицы Parus major. Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 318: 460-461

34.    В.П.Ильчук. Эксперимент с использованием пластиковых искусственных гнездовий для птиц. Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 911: 2277-2280 Второе издание. Первая публикация в 2011*

35.    Ю.Е.Комаров. Об отрицательном воздействии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на популяции птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях. Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 266: 648-651 Второе издание. Первая публикация в 1997*

36.    В. В. Иваницкий. Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 360: 691-725 Пространственно-ориентированное поведение птиц. Второе издание. Первая публикация в 1998*

37.    А.С. Мальчевский. Орнитологические экскурсии. Ленинград. Издательство Ленинградского университета. 1981.

38.    А.Н. Промптов. О некоторых закономерностях онтогенетического развития поведения птиц в связи с проблемой эволюции функций нервной системы. Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 455: 1815-1834 // Журн. общ. биол. 9, 2: 145-163. Второе издание. Первая публикация в 1948 г.*

Неактивен

 

#11 2017-05-12 14:33:55

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Миграции больших синиц.



Миграции больших синиц имеют достаточно массовый характер и растянуты по времени более чем на шесть месяцев в году.
Можно выделить весенние, летние и осенние миграции этого вида птиц.
Кроме того, на протяжении всего зимнего времени также наблюдаются передвижения незначительной части больших синиц (менее 10%).
Возрастной и половой состав мигрирующих больших синиц заметно меняется по сезонам.

Весенние передвижения больших синиц начинаются во второй половине — конце февраля и продолжаются до начала мая.
Сроки миграции сильно зависят от погодных условий, они растянуты по времени и имеют два пика численности мигрантов.
Первый из них приходится на февраль-март, а второй — на первую или вторую декады апреля.
В ранневесенних миграциях участвуют обе возрастные группы, причём из числа всех наблюдаемых в этот период птиц самцы составляют большую часть.
В первый период весенних передвижений мигрирует больше взрослых больших синиц.
Во второй период весенних миграций летят почти исключительно молодые птицы, а доля самцов сокращается.
Основную часть мигрантов здесь представляют перезимовавшие первогодки в поисках пригодных для гнездования мест.

Летние миграции синиц проходят в июле — начале августа.
В этих перемещениях участвуют почти исключительно молодые большие синицы.
Абсолютное большинство молодых особей своим первым летом уходят из места своего рождения и расселяются в разных направлениях.
Адаптивное значение летних миграций велико.
Миграции расселения молодняка имеют генетическое значение в существовании вида и обеспечивают ему предотвращение инбридинга внутри популяций.
Они происходят на всей площади ареала и, по-видимому, могут считаться наиболее древней формой миграционной активности синиц, т.к. проявляются у всех видов данного семейства во всех климатических зонах.

Особый интерес у орнитологов уже много лет занимают осенние миграции больших синиц.
Но об этом интересе чуть попозже.

Осенние массовые передвижения больших синиц не являются чем-то особенным и наблюдаются каждый год.
В отдельные годы большая синица становится одним из наиболее массовых осенних мигрантов на Северо-Западе России.
Осенние миграции наблюдается со второй половины августа до I декады ноября с пиком в конце сентября — начале октября.
Численность мигрантов довольно сильно колеблется по годам.
При этом сроки окончания массового пролёта, в отличие от сроков начала, не зависят от количества мигрантов.
В этих миграциях принимают участие в большей степени молодые птицы (около 80-90% всех мигрирующих), среди которых преобладают молодые самки.
Доля взрослых птиц в массовых осенних перелетах обычно занимает не более 15-20%.
Если во время ранневесенних, летних и зимних передвижений общего для всех больших синиц направления движения не существует, то осенью можно заметить незначительное преобладание пролёта в западном, юго-западном и южном направлениях.

Процесс осенних миграций происходит следующим образом.
В какой-либо местности обычно начинают миграцию большие синицы местного происхождения, за которыми следуют особи из более северных районов.
Миграционное беспокойство в пределах конкретной популяции начинается более или менее одновременно у всех одновозрастных молодых птиц, у самок на несколько дней раньше.
Самки начинают отлёт более сплочённо, у самцов же миграция в начальной стадии носит характер кочёвок, которыми обусловливается запаздывание отлёта части самцов более чем на неделю.
Таким образом, в начале миграции преобладают самки. Так как самки во время пролета двигаются быстрее, то самцы из какого-либо более удалённого района могут отставать на пролёте от самок на интервал до 10 дней.
В нормальных условиях через 5-7 дней после начала отлёта молодых из первых выводков начинается отлёт молодых птиц из повторных.
В этом случае самки также опережают самцов.
На 15-20 дней после начала миграции, в некоторые годы даже позже, начинают отлетать молодые птицы из вторых выводков.
Таким образом, отлёт больших синиц из одной местности длится около одного месяца, причём в каждой категории отлёт самок несколько предшествует отлёту самцов.

Во время наблюдений массовой миграции больших синиц не раз отмечалось явное преобладание самок как среди молодых, так и среди взрослых птиц, особенно в начале пролета, в сентябре.

К примеру, половозрастной состав больших синиц наблюдаемых во время осенних миграций в сентябре и октябре 1969-1971гг на Куршской косе представлен на следующих диаграммах 1 и 2.

Диаграмма 1. Половозрастной состав больших синиц, мигрирующих через Куршскую косу в сентябре 1969-1971гг.(Ефремов 1975)

http://f23.ifotki.info/org/4985a5b8eb756a89a7fd7050ed44eb9f5d48e2289794023.gif

Диаграмма 2. Половозрастной состав больших синиц, мигрирующих через Куршскую косу в октябре 1969-1971гг. (Ефремов 1975)

http://f23.ifotki.info/org/c047c9e91026468277ce81158edaf6af5d48e2289793685.gif

Птицы, проходящие через Куршскую косу, собираются с обширной территории, включающей в себя все прибалтийские республики, Смоленскую, Псковскую, Новгородскую и Ленинградскую области.
Как мы видим, мигрирующие самки, как взрослые, и, особенно, молодые, преобладают в общем количестве мигрирующих больших синиц.
Кроме того, наблюдается незначительное колебание соотношения полов в зависимости от времени пролёта, особенно у молодых птиц.

Такое преобладание самочек как среди взрослых, так и среди молодых птиц можно объяснить большей оседлостью самцов, их повышенной конкурентоспособностью при добывании пищи.

Интересный вывод по этому поводу сделали орнитологи, наблюдавшие зимовку птиц в городе Краматорске Донецкой области, но об этом попозже, в разделе Особенности поведения больших синиц.

Помимо осенних перемещений некоторой части больших синиц, прежде всего молодых, свойственны и перемещения географического масштаба.

Оседлость или перелётность. До сих пор между орнитологами идет спор, что же представляют собой осенние миграции больших синиц, является ли этот вид оседлым, кочующим, или, все-таки, частично перелётным.
Одни ученые считают, что эти миграции представляют собой в основном процесс биотопического перераспределения особей. (Г.А.Носков и О.П.Смирнов (1981).
Согласно другой точке зрения, большим синицам на Северо-Западе ареала свойственна частичная перелётность (Вилкс 1966; Паевский 1971; Ефремов 1975; Липсберг, Руте 1975; Вильбасте 1975; Руте 1981).

Похоже, вторая точка зрения имеет под собой большее основание.
Очередные наблюдения за зимующими большими синицами в окрестности Печор, подтвердили еще раз, что на зимовке в лесной зоне остаются преимущественно самцы.
Если бы в этих окрестностях большие синицы совершали только местные биотопические перемещения, то зимой в городе при столь значительном преобладании самцов в лесу должны были преобладать самки. Этого, однако, не наблюдается.
Около 80% молодых больших синиц на зиму улетает из леса, причём не столько к ближайшему жилью человека, сколько в более удалённые регионы.

Интересны в этом смысле исследования, проведенные в период осенней миграции больших синиц в Эстонии Вильбасте Х. (1975).
Эти исследования показали, что в этом вопросе нельзя рассматривать популяцию больших синиц как единую, внутри нее у разных групп наблюдается ряд существенных различий.
Популяция большой синицы Parus major в Эстонии была условно разделена на 3 экологические группы:
1) в большей или меньшей степени урбанизированная экологическая популяция большой синицы в городах и их окрестностях;
2) «нормальная» экологическая популяция в древесных насаждениях сельскохозяйственного ландшафта;
3) природная экологическая популяция большой синицы (среди крупных лесов и верховых болот).
Наблюдения показали, что наиболее оседлым образом жизни обладает первая группа, в которой более 20% успешно вылетевших из гнезда молодых птиц остаётся гнездиться поблизости от места рождения.
Большинство больших синиц, участвующих в дальних перелётах, как раз и относится к природной, в меньшей мере — к «нормальной» популяции.
Большие синицы урбанизированной группы участия в дальних перелетах практически не принимают.

Все это позволяет нам присоединиться к мнению, что части больших синиц, обитающих в лесной зоне северо-западного ареала, свойственна типичная перелётность.

  Более того, существуют свидетельства того, что в последние десятилетия перелётность больших синиц принимает более массовый характер (Руте 1981).
Очевидно, это связано с расширением северной границы ареала этого вида и проникновением его в таёжные леса.
В 1976-2001гг на стационаре «Лебедивка» проводилось кольцевание более 70 тысяч больших синиц с целью выяснения масштаба и характера их миграционных перемещений.
Также изучение сезонных миграций этого вида синиц проводилось во многих других регионах Украины.

Выводы были сделаны следующие:

В северной половине Украины наблюдаются интенсивные дальние перемещения, дальние перелеты осуществляются вдоль условной линии Юго-Запад/ Северо-восток.
В южных степных полях Украины дальние сезонные перемещения больших синиц практически отсутствуют.
На территорию Украины прилетают на зимовку синицы из Центрального региона Европейской части России, отдельные птицы перемещаются более, чем на 1500 км.
Часть этих птиц мигрирует через Украину, зимуя в странах Центральной Европы.
Миграционные дальние перемещения свойственны и большим синицам из Украины, в первую очередь, молодым птицам, самое дальнее перемещение - 1038 км.
Часть взрослых синиц тоже улетает на зимовку за сотни километров от места гнездования (максимальное перемещение 850 км).

Таким образом, большая синица занимает промежуточное положение между типичными мигрантами и инвазионными видами.

Рис.3. Встречи больших синиц Parus Major в первую зимовку после их кольцевания на стационаре «Лебедивка» (Полуда 2009)

http://f23.ifotki.info/org/c2505d7d4437e5e708fa30181a6b196d5d48e2289793685.png

Рис.4. Встречи больших синиц Раrus Major в районах их возможного гнездования, которые окольцованы на территории Украины во время миграций или зимовки (Полуда 2009)

http://f23.ifotki.info/org/451cc9975164f837ce7e3e04630083e15d48e2289793685.png


О предпосылках дальних перемещений больших синиц будет упомянуто и в следующем подразделе.

Неактивен

 

#12 2017-05-12 14:47:21

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Сообщение перенесено из темы "Пение и звуковые сигналы большой синицы - обсуждение.". Ольга14


Сообщение перенесено из темы "Большая синица (Parus major)". Ольга14

Эволюция территориального поведения больших синиц.



Прежде чем перейти к особенностям зимнего поведения больших синиц, местам их зимовок и особенностям питания, надо разобраться с интереснейшим вопросом, как меняется сложное территориальное поведение этих птиц в связи с установлением контактов с человеком.

Бродяжничество. Если весенние миграции молодых больших синиц, как уже говорилось, предотвращают инбридинг (близкородственное скрещивание) внутри популяций, то осенние перемещения имели эволюционно иной смысл.
Блуждания со сменой стаций обитания, свойственные большим синицам, по-видимому, сформировались в условиях широколиственного леса, где большие синицы обитали первоначально.
Следование за кабанами, зубрами и извлечение из развороченной зверями лесной подстилки различных кормовых объектов животного и растительного происхождения обеспечивали большой синице возможность переживания зимнего периода.
Такой тип поведения, называемый «бродяжничество», оказался свойственен целой группе птиц – помимо большой синицы Parus major, сюда можно отнести, например, галку Corvus monedula, сойку Garrulus glandarius.
 
Так, наблюдения за поведением больших синиц и соек в учлесхозе "Лес на Ворскле", расположенном в лесостепной зоне европейской части СССР, показали, что зимой распределение птиц по этому лесному массиву площадью в 1 ООО га теснейшим образом связано с местами кормёжки стад кабанов Sus scrofa.
Большие синицы и сойки держатся там, где в данный момент кормятся звери.
Раскапывая неглубокий слой снега и лесную подстилку в поисках желудей, кабаны, тем самым, делали доступными для птиц различные кормовые объекты: зимующих в опавшей листве насекомых и прочих беспозвоночных, плоды и семена вяза, ильма, дуба, клёна, боярышника и т.д.

Эта связь между животными была настолько ярко выраженной, что в лесу по голосам синиц можно было точно определить место жировки зверей.
Причем эти наблюдения наглядно продемонстрировали различия в степени привязанности к территории у больших синиц и соек.
Первые оказались способными перемещаться по всему лесному массиву, следуя за стадом зверей.
При этом бросалось в глаза их практически полное отсутствие в остальной части леса.
Так, на 3-километровом маршруте, проходившем через участки леса, давно не посещаемые кабанами, была отмечена всего одна большая синица, тогда как в непосредственной близости от стада постоянно держалось 15-30 особей.

Связь с человеком. Именно связь птиц данной группы  с крупными зверями зимой и особенности их кормодобывания, явились предпосылкой для дальнейших контактов группы птиц, и прежде всего, большой синицы и врановых, с человеком.
Такой характер территориального поведения большой синицы — бродяжничество вслед за источником корма,— очевидно, и был исходным типом связи с территорией в зимнее время и оказался самым перспективным способом использования ими в дальнейшем преимуществ антропогенного ландшафта.
Птицы изначально могли пользоваться любыми источниками корма, возникающими недалеко от места гнездования.

Появление этих источников в районе гнездования позволило большим синицам и некоторым другим видам, обитающим в широколиственных лесах, позволило быстро продвигаться вслед за человеком в более северные районы, коль скоро продвижению сюда препятствовала именно зимняя бескормица.

Особенность поведения. Кроме того, у большинства врановых и, особенно, у большой синицы была выявлена очень интересная поведенческая реакция, которая настолько отличает этих птиц от других воробьинообразных, что может считаться одной из характерных форм их экологии.

Для больших синиц, а также ворон, воронов, галок и соек, чрезвычайно характерна реакция обследования всех новых предметов, появляющихся в местах их обитания.
Многие натуралисты обращали внимание зимой на повадку больших синиц и врановых обследовать незнакомые предметы, даже не представляющие внешне интерес в кормовом отношении, и очень быстро находить их.
Достаточно в зимнем лесу разбить трухлявый пень, раскидать какие-нибудь предметы или просто бумагу, как вскоре обследовать "что это такое" прилетят большие синицы и врановые.
Обращает на себя внимание и тот факт, что реакция обследования свойственна всем особям вида на протяжении всего ареала, а потому не может считаться особенностью какой-то одной или нескольких популяций, выработавшейся в результате обитания в антропогенном ландшафте и связи с человеком.
Напротив, возникнув в доисторическое время на основе контактов с крупными млекопитающими и бродяжничества в поисках зверей, данная реакция послужила предпосылкой для успешного перехода к питанию отбросами человека и способствовала приспособлению к обитанию вблизи человека.

Таким образом, способность покидать гнездовой участок и блуждать за его пределами в поисках пищи, возникшая в результате особенностей кормодобывающей деятельности, пластичность питания и связь с крупными млекопитающими выработали у описанной группы видов, и, прежде всего большой синицы, возможность быстрого установления контактов с человеком.
Большая синица, а также врановые, некоторые овсянки (обыкновенная, горная, просянка), полевой и домовый воробьи, жаворонки и некоторые другие птицы смогли воспользоваться преимуществами жизни в антропогенном ландшафте, так как обладали типом территориального поведения, адаптированным к передвижению вслед за передвигающимися источниками корма.
Не совершая дальних миграций, приводящих к смене климатических условий, эта группа птиц всегда сталкивалась с трудностями зимовки, а потому быстро отреагировала на предоставляемые человеком новые источники корма.
Параллельно с изменением специфики кормодобывания в антропогенном ландшафте шли преобразования характера перемещений.
Постепенно большая синица перешла от бродяжничества в районе гнездования к достаточно оседлому образу жизни в зимнее время, концентрируясь у постоянных источников корма.
Таким образом, у этих птиц стали формироваться как бы миниатюрные миграции между гнездовым участком и местом зимовки.

Перемещение кормушек. То, что сейчас большие синицы зимой в основном оседлы, а не проводят время в бесконечных кочёвках, также показала серия остроумных опытов с постепенным перемещением кормушек, проведенных К.А. и Е.К.Вилкс в 60-х годах прошлого века.
В эксперименте принимали участие - поползни Sitta europaea,  большие синицы Parus major, гаички Parus palustris,
пухляки Parus atricapillus  и хохлатые синицы Parus cristatus.

           Результаты опытов оказались следующими:
1.    Кормушки в лесах (в отличие от города) не собирают много синиц и поползней;
2.    Количество птиц не возрастает с увеличением продолжительности прикормки и составляет 5-20 особей;
3.    Контингент посещающих кормушку птиц остаётся почти неизменным на протяжении осени и зимы;
4.    Все последующие встречи окольцованных взрослых птиц находятся в радиусе, не превышающем 500 м.

На основании указанных фактов авторы пришли к выводу, что основная часть населения синиц и поползней оседла.
Опыты с постепенным перемещением кормушек показали, что синицы и поползни не идут за богатым источником корма неограниченно долго, как можно было ожидать исходя из представлений о кочевом образе жизни этих птиц и ведущей роли кормового фактора в их пространственном распределении.
85% особей следовали за кормушками не далее 500 м.
От больших синиц, единственных из участвующих в эксперименте птиц, обладающих блуждающим типом поведения, ожидалось, что уж они-то будут бесконечно долго следовать за обильным источником предпочитаемого ими корма.
Однако результаты эксперимента показали удивительное -  большие синицы ведут себя так же, как прочие синицы и поползни!
Они посещают кормушку только в пределах чётко ограниченных участков обитания, верность которым некоторые особи сохраняют несколько лет.
Такая же ситуация сложилась и в городе, где большая синица также ограничивала свои перемещения участками 300-400 м в диаметре.
Полученные факты заставляют признать, что территориальные связи больших синиц в зимний период более упорядочены, чем следует из концепции «бродяжничества».
Перемещения птиц ограничены определёнными и постоянными зимой участками обитания.
По крайней мере, часть больших синиц имеет два или более участков обитания, находящихся на расстоянии до нескольких километров, и совершает между ними сезонные, апериодические и суточные перемещения.
На территории между участками большие синицы, как правило, не наблюдаются, что свидетельствует о том, что перелёты с участка на участок совершаются быстро и целенаправленно.

Таким образом, проведенные эксперименты убедительно продемонстрировали сильную привязанность птиц к своим участкам обитания, которую с помощью источника легкодоступного и неограниченного корма разрушить не удалось.
Повторение этих экспериментов другими орнитологами  в 70х и 80х годах подтвердило сделанные К.А. и Е.К.Вилкс выводы.

Дальние перемещения. Кроме изменений в территориальном поведении, указанных  выше, процесс приспособления к обитанию вблизи человека (синантропизация) постепенно привел к проникновению большой синицы в северные леса, где условия переживания зимнего периода из-за низких температур оказались ниже физиологических её возможностей.
Что, в свою очередь, вынудило большую синицу к кочёвкам географического масштаба с уходом в более тёплые климатические зоны на зимнее время.
В сумме все эти формы миграционной активности, наблюдаемые у одного вида – большой синицы, создают ту очень сложную картину территориального поведения, которую в литературе принято называть экологическим полиморфизмом вида.
Характер территориального поведения любой особи, конечно, определяется конкретными условиями её обитания, но потенциально любая большая синица может участвовать или участвует в разные периоды своего жизненного цикла в совсем разных по своему характеру передвижениях.
Блуждающий и динамично меняющийся под воздействием человека тип миграционного поведения больших синиц и их экологическая пластичность, а также особенности кормовой деятельности и поведения, определили у этих птиц очень сложную динамику структуры местного населения в разные сезоны в разных стациях.

На эту половозрастную структуру и соотношение живущих оседлых и мигрирующих больших синиц  в разные периоды их жизни  влияют самые разнообразные факторы - наличие и динамика кормовой базы, привлекательность участка как места размножения, погодные условия, хищники, конкуренты и т.д.

О структуре зимнего населения больших синиц, в том числе, мы поговорим в следующем разделе о зимнем поведении этого интереснейшего вида птиц.



Литература.

  1.    Некоторые особенности территориального поведения и миграции большой синицы Parus major и их адаптивное значение. Г. А. Носков, О. П. Смирнов. Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 575: 995-998 Второе издание. Первая публикация в 1976*

   2.    К вопросу об оседлости и миграции большой синицы Parus major в Литве. Ш.Шяштокас, Р.Идзелис. Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 212: 174-175. Второе издание. Первая публикация в 1972*

   3.    Формирование осенней миграции большой синицы Parus major в Эстонии Х.Вильбасте. Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 790: 2115-2117 Второе издание. Первая публикация в 1975*

   4.    К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых "оседлых" видов воробьиных птиц. Г.А.Носков. Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 254: 204-214 Второе издание. Первая публикация в 1976*

   5.    Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней. К.А.Вилке, Е.К.Вилке. Институт биологии АН Латвийской ССР, Рига, Латвия. Второе издание. Первая публикация в 1964*

   6.    Территориальное распределение синиц Parus spp. и поползней Sitta europaea: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки. А. В. Бардин. Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 537: 2298-2312 Второе издание. Первая публикация в 1988*

   7.    Тип миграционной активности и структура местного населения воробьиных птиц. Г. А. Носков. Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 572: 914-917 Второе издание. Первая публикация в 1981*

   8.    Пространственно-временные закономерности миграционных перемещений большой синицы, Parus major (Aves, Passeriformes, Paridae), в Украине.  А.М. Полуда. Вестник зоологии. — 2011. — Т. 45, № 4. — С. 343–357.

   9.    Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц Parus m. major в зимний период. А. В. Бардин. Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 659: 1028-1041. Второе издание. Первая публикация в 1990*

  10.  Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Очерки биологии птиц. Отряд Воробьиные. Семейство Синицы. Большая синица. "Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий" Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.

   11.  Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Синицы
В. И. Осмоловская, А. Н. Формозов. Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 322: 579-600. Второе издание. Первая публикация в 1950*

  12.  О характере оседлости большой синицы Parus major в осенне-зимний период. Крысанова Л.И. Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 507: 1494-1496. Второе издание. Первая публикация в 1970*

  13. Возрастной и половой состав больших синиц Parus  major,   проходящих Куршскую косу в период осенней миграции. В. Д. Ефремов. Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 657: 974-979. Второе издание. Первая публикация в 1975*



Обсуждение подразделов "Миграции больших синиц" и "Эволюция территориального поведения больших синиц" (посты 11,12) здесь: http://ptic.ru/forum/viewtopic.php?id=16485

Неактивен

 

#13 2017-05-12 17:26:20

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Особенности поведения больших синиц.
Часть 1.



Места зимовок. Эволюция территориального поведения большой синицы, описанная в предыдущем разделе, привела к тому, что связь с человеком в новых условиях стала совершенно необходимым условием переживания ею зимнего периода.
Переход зимой на питание кормами антропогенного происхождения в значительной степени снял  трудности в зимнем питании больших синиц и в то же время позволил этим птицам расселиться на север далеко за пределы своего былого ареала.
В зоне тайги большинство особей этого вида уходят на зиму к поселениям человека.
В северных частях ареала большие синицы Parus major могут зимовать в значительной мере лишь благодаря человеку и кормам антропогенного происхождения.
В этом отношении очень показательны результаты обследования лесных массивов в Ленинградской области вдали от населённых пунктов.
Оказалось, что большая синица, серая ворона, сойка, галка здесь практически отсутствуют.
Так, у больших синиц в лесах вдали от человеческого жилья проводит зиму лишь 3-5% особей от общей их численности.
Основная масса этих синичек (В Ленинградской области – около 87%) зимует рядом с человеком, а с наступлением периода гнездования уходит в лес в поисках подходящих гнездовых участков.
Наиболее оптимальные условия для зимовки большие синицы находят в посёлках сельского и дачного типов, а также в небольших озеленённых городах.

Плотность зимующих. С каждым годом количество зимующих в населенных пунктах больших синиц растет.
Успешная урбанизация больших синиц связана с их искусственной подкормкой, особенностями территориального поведения,  а также с их высокой экологической пластичностью, проявляющейся в разнообразии, как используемых кормов, так и мест и методов их сбора.
Даже по сравнению с 1970-ми, численность её возросла на порядок: в Коломенском в 1984-1990 годах плотность зимующих синиц составила от 58.1 до 91.3 ос./км2.

Половозрастной состав зимующих больших синиц в разных стациях. В отличие от поползней, пухляков, болотных гаичек, московок и хохлатых синиц, значительная часть больших синиц покидает лесные массивы на зиму.
В лесу остаются небольшая часть гнездившихся летом взрослых птиц и осевших после расселения молодых самцов.
Пришельцы из других географических районов в лесу, по всей видимости, отсутствуют — они проводят зиму в поселениях человека.
Например, наблюдения в 70х – начале 80х годов за зимующими синицами в г. Печоры Псковской области показали, что в декабре-январе взрослые самцы составили 41%, взрослые самки 26%, молодые самцы 30%, молодые самки 3%.
Немного иная картина наблюдается в лесной зоне Каневского заповедника, где наблюдения за большими синицами проводились во все сезоны с 1987 по 1995 годы (табл.1)

Табл. 1
Сезонная динамика половозрастной структуры
популяции большой синицы в Каневском заповеднике
, в %.
(Грищенко, 1995)

http://f23.ifotki.info/org/c1e85e1b805038f6133894c5362b1cc65d48e2289794707.gif

Основная тенденция, отмеченная выше, наблюдается и здесь – среди оставшихся зимовать в лесу больших синиц преобладают самцы (взрослые и молодые) и уменьшается доля взрослых и молодых самок.
Рассматривая эту таблицу, надо учитывать, что у взрослой большой синицы, как и у многих других птиц, доля самцов в целом значительно выше, чем самок.
Если соотношение полов у первогодков одинаково, то на второй год жизни самцов становится в два раза больше, чем самок.
Это соотношение сохраняется на протяжении всего года, зимой процент самцов еще больше.
Весьма интересно проследить, как изменяется структура популяции на протяжении осенне-зимнего периода (диагр. 2).

Диаграмма 2.
Динамика половозрастного состава большой синицы
(Грищенко, 1995)

http://f23.ifotki.info/org/66400632093696381b5406d7f78703035d48e2289794707.gif

С окончанием миграции численность первогодков несколько снижается. Уже в ноябре формируется структура популяции, характерная для зимовки.
Для больших синиц не получены данные, подтверждающие существование у них непрерывных кочёвок в зимний сезон.
Результаты как многолетних наблюдений за мечеными особями, так и опытов с перемещением кормушек однозначно свидетельствуют о том, что оставшиеся на зиму в лесу большие синицы придерживаются определённых участков обитания.

Половозрастная структура в городе. По сравнению с лесной зоной ситуация по зимовкам больших синиц в городе гораздо сложнее.
Возрастной состав зимующих больших синиц в антропогенном ландшафте в существенной мере определяют пришельцы.
Причем различия в половом и возрастном составе больших синиц в городе и лесных массивах невозможно объяснить только перемещениями части лесных птиц в город.
Необходимо допустить, что значительная часть больших синиц улетает из леса в другие географические регионы, и прилетает в город из других регионов, преодолевая сотни и больше км.
Например, в исследованиях Полуды по динамике структуры сезонных миграций отмечен самый дальний прилет большой синицы из Удмуртии на зимовку в Киев– 1676км., и самый дальний возврат из зимовки в Болгарии на место гнездование в Киевское водохранилище – 1040км.
Соотношение взрослых и молодых в разные годы варьирует довольно значительно.
Доля взрослых больших синиц в Псковской области изменяется от 13 до 57% и в среднем составляет 32%.
В соседних регионах картина весьма сходная: в Южной Финляндии - от 20 до 52%, в среднем 45%, в посёлках Ленинградской области — в среднем 26%
При этом, чем больше мигрантов присутствует на зимовке, тем выше доля молодых.
Интересно также, что вариации возрастного состава не проявляют заметной связи с условиями зимы.
Аналогичный вывод делает О.Хильден, который обнаружил, что доля молодых положительно коррелирует с успешностью размножения в предшествующее лето.

Динамика половозрастной структуры зимующих больших синиц, наблюдаемая в Киеве в 1987-1995гг., весьма сложна (диагр.3)
Во время осенней миграции в октябре отмечается значительное преобладание молодых птиц, их общая доля составляет более 70%.
При этом доли самцов и самок в обеих возрастных группах примерно равны.
И среди самцов, и среди самок численность первогодков более чем в 2 раза превосходит количество взрослых птиц.
Такая половозрастная структура в большей степени отклоняется от летней, чем в лесной зоне, что связано с большим удельным весом мигрантов.

                                                                              Диаграмма 3.
Динамика структуры зимовки большой синицы в Киеве (Грищенко, 1995)

http://f23.ifotki.info/org/7de8bb923ea5572a1f29b78a19d81aab5d48e2289794707.gif

С окончанием миграции в ноябре относительная численность молодых птиц уменьшается, особенно среди самцов.
То есть ноябрьскую структуру популяции большой синицы в Киеве можно считать близкой к той, что устанавливается в естественных биотопах после откочевки мигрирующих особей.
Однако уже в декабре соотношение половозрастных групп снова начинает меняться: увеличивается доля молодых птиц и самцов.
К январю формируется структура, сохраняющаяся до конца зимы.

Как уже нам известно, что зимой преобладание взрослых самцов характерно для лесных биотопов, в населенных же пунктах значительна доля молодых птиц.
Однако если отвлечься от мигрантов и рассмотреть подробнее структуру местной популяции больших синиц, зимующих в урбанизированном ландшафте, можно сделать интересные выводы.
В 1998-2005 гг. В Краматорске кольцевали больших синиц и проводили исследования половозрастного состава птиц, остающихся на зимовке в условиях урбанизированного ландшафта.
Оказалось, что откочевывает осенью небольшое количество (10%) от всех молодых птиц обоих полов, в одинаковой пропорции.
На зимовке остаются:
70% молодых птиц (поровну самцов и самок);
23% взрослых самцов;
7% взрослых самок

Таким образом, взрослых самцов на зимовке в городе остается в три раза больше, чем самок.
Откочевывает небольшая часть молодых птиц и с ними взрослые самки.
Скорее всего, большая оседлость самцов больших синиц зимой как в лесных биотопах, так и в городах, объясняется не только их повышенной конкурентоспособностью при добывании пищи.
Очень возможно, что часть взрослых самцов также как бы остаются "приглядывать" за своей гнездовой территорией.

Динамика жировых резервов зимующей большой синицы. В течение 15 лет в декабре-январе (с 1968 по 1983гг.) в городе Печоры Псковской области проводили исследование жирности больших синиц.
Сравнивались жировые резервы зимующих птиц в разное время дня, при разной температуре воздуха, и между разными половыми и возрастными группами.
Наиболее значительными были изменения жирности в зависимости от времени суток.
Наибольшее количество птиц с очень низкой жирностью отмечено не на рассвете (как можно было предположить), а на полтора-два часа позже, между 11 и 12 ч.
Значение балла жирности на протяжении дня неуклонно повышалось и составляло после 9 ч «мало», в 10 ч — «меньше среднего», в 11 и 12 ч — «средне», в 13 и 14 ч — «меньше чем много», в 15 ч — «много».
Следует заметить, что после 15 ч (время местное солнечное) часть птиц отлетает к местам ночлега, а летать продолжают лишь менее жирные особи.
Последний факт подтверждает необходимость подкормки синиц в утреннее время и перед закатом солнца.
Значимых различий в жирности синиц при разной температуре воздуха (в диапазоне от -10°С до +3°С) в одинаковое время суток обнаружить не удалось.
Также был проведен анализ различий в жирности птиц четырёх групп: взрослых самцов, взрослых самок, молодых самцов и молодых самок.
Известно, что у больших синиц самцы доминируют над самками, получая преимущественный доступ к пище при лимитированных кормовых ресурсах.
Однако исследование показало, что динамика жировых резервов у особей разных половозрастных групп, зимующих в городе, оказалась практически одинаковой, кроме утренних и вечерних замеров.
Жирность самцов утром и вечером оказалась даже ниже, чем у самок!
Возможно, это объясняется большей активностью самцов и их большим риском в поддержании энергетического баланса, оправдываемым их более доминантным положением.
Чуть позже, в 1987-1989 годах, уже  в другом регионе, в парке Сосновка в Ленинграде, также ежегодно наблюдали статистически значимые различия в величине подкожных жировых резервов между самцами и самками.
Было подтверждено, что самки в среднем имели значимо более высокую жирность как среди молодых, так и среди взрослых птиц.
Одновременно выяснилось, что и среди самцов, и среди самок молодые особи были более жирными.
Сделан вывод, что самки и молодые птицы, занимающие более низкие ступени внутривидовой иерархии и имеющие менее свободный доступ к богатым источникам пищи, стремятся поддерживать более высокий уровень жировых резервов.
Важно отметить, что у больших синиц наблюдаются очень сильные суточные колебания уровня жировых резервов.
Как самцы, так и самки больших синиц накапливают зимой за светлую часть суток в среднем 1.6 г жира, большая часть которого используется следующей ночью и в первые утренние часы.
При этом, сделано предположение, что у большой синицы вообще слабо выражена или отсутствует реакция жироотложения на температуру среды как сигнальный фактор.
Во всяком случае, её выявить не удалось.
Возможно, что уровень жировых резервов у большой синицы  (как и у ряда других мелких зимующих воробьинообразных) сильнее коррелирует со средними многолетними температурами, чем с конкретной температурой воздуха.
Это может говорить о неспособности большой синицы накапливать необходимые резервы при температуре воздуха ниже определенной критической величины.
Кроме того, известно, что в сильные морозы синицы не в состоянии удерживать кормовой объект в лапах.

Неактивен

 

#14 2017-05-13 11:04:39

Ольга14
Действительный член клуба
Зарегистрирован: 2015-09-30
Сообщений: 8422
Профиль

Re: Большая синица (Parus major)

Особенности поведения больших синиц. Часть 2.



Особенности кормодобывающего поведения синиц. Прежде, чем перейти к зимнему питанию больших синиц, надо разобраться с особенностями кормодобывающего поведения всех синиц, отличающего их других видов птиц.
* Очень ценная и своеобразная черта синиц — способность доставать скрытую добычу, извлекать и выдалбливать насекомых из их самых надёжных убежищ — зимовочных гнёзд, плотных коконов и т.п., чем синицы несколько напоминают дятлов.
    Большинство других мелких насекомоядных птиц, как правило, склёвывает и ловит только открыто ползающих или летающих насекомых.
    Поэтому синицы часто уничтожают недоступных другим птицам вредителей леса, добывая их из щелей коры, пазух листьев, верхушек почек, причём острый клюв играет роль пинцета.
* Крепкий клюв синицы может работать и как долото, раздалбливая плотные кладки яиц кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria, зимние гнёзда боярышницы Aporia crataegi и златогузки Euproctis chrysorrhoea или повреждённые плоды, в которых скрываются личинки и т.д.
* Гусеницы пядениц и некоторые другие насекомые, имеющие форму тела и окраску, сходную с несъедобными предметами (сухими ветками, почками), легко ускользают от глаз таких птиц как зяблики FringШa coelebs и некоторые другие.
   Синицы же хорошо отыскивают насекомых с криптической (маскирующей) окраской, так как проверяют съедобность мелких предметов, схватывая их клювом и ощупывая языком.
* При поисках корма деятельность синиц охватывает все ярусы леса.
    Гаички, лазоревки, хохлатые и большие синицы часто спускаются на землю и осматривают лесную подстилку, обнажённые корни и комли деревьев, молодой подрост и подлесок; перепархивая снизу вверх, они, как по лестнице, поднимаются постепенно по стволу до самой его вершины и осматривают попутно все трещины коры.
    Целыми часами изо дня в день они обследуют ветви.
* Сезонные миграции насекомых, например осеннее переселение их с кроны на зимовку в подстилку, вызывают соответствующее перемещение синиц, и, таким образом, вредители долгое время подвергаются нападениям этих живых подвижных птичек.
* Синицы уничтожают очень разнообразных вредителей на всех или почти всех стадиях развития. Их привлекает как очень мелкая добыча (тли или приклеенные к ветвям и хвое едва заметные яички насекомых), так и крупные куколки, бабочки и т.п.
* Во время кочёвок синицы способны концентрироваться в местах массового размножения того или иного вредителя, в связи с чем известны случаи, когда они приводили к полной ликвидации очагов.
   Обычно большая синица тщательно осматривает более толстые ветви центральной и нижней части кроны, тонкие веточки кустов и нередко кормится на земле.
  При этом она часто упорно и настойчиво долбит убежища скрытой мелкой добычи или твёрдый хитиновый покров — крупной.

  Особенности кормодобывательного поведения больших синиц, их летнего и зимнего питания, а также особенности их биологии (оседлость, высокая плодовитость, большая роль в истреблении массовых вредителей плодовых садов и лесов) показывают огромную ценность этих птиц в охране лесных полезащитных насаждений и урожая плодовых садов.

Кормодобывательное поведение весной и летом. Наблюдения проводились в Крыму (Карадагский заповедник) в дубняках (54% всех регистраций поведения), в редколесьях (28%) и в зеленых насаждениях поселка Коктебель (18%).

Подавляющее большинство птиц кормилось на древесной и кустарниковой растительности (табл. 4).

Табл. 4. Места охоты большой синицы, % (Мельниченко, 1999)

http://f23.ifotki.info/org/a864b02eb4187c20ac561f517bf8f7385d48e2289794707.gif

При этом птицы не предпочитали какой-либо определенный вид дерева.
Чаще всего использовали пушистый дуб (26%), яблоню (18%), и ясень (15%); с частотой менее 10% регистраций отмечены также на акации, шиповнике, сосне, айве, грабиннике, кизиле, боярышнике, миндале и клене.

Из разных способов охоты синицы чаще всего использовали пастьбу, реже подвешивались и дотягивались (табл. 5).

Табл. 5. Способы охоты большой синицы (Мельниченко, 1999)

http://f23.ifotki.info/org/95bdd7be10e82eaa35dd454f962abb405d48e2289794707.gif

Корм обычно склевывали, реже расклевывали трещины коры.
Анализ вертикального распределения показал, что большинство птиц кормилось в нижнем пологе леса — на высоте до 1,5 м (табл. 8).
Возможно, такое распределение связано с тем, что птицы предпочитают перемещаться по скелетным веткам в тех частях крон, где густота листвы сравнительно невелика.
В то же время, присадой в момент схватывания корма служили в равной степени тонкие и скелетные ветви (табл. 4).
Однако, среди периферических ветвей синицы чаще выбирали более толстые — 5-9 мм, а на самых тонких держаться избегали (табл. 7). Корм склевывали в основном с листьев и со скелетных ветвей.

Табл. 6. Зоны кроны, используемые большой синицей (Мельниченко, 1999)

http://f23.ifotki.info/org/7f93dc688018a165e16fccde96f87ef65d48e2289794707.gif

Табл. 7. Диаметр присад, используемых большой синицей (Мельниченко, 1999)

http://f23.ifotki.info/org/98b4020c1b9b3b54ec45f571776927e85d48e2289794707.gif

Табл. 8. Вертикальное распределение большой синицы (Мельниченко, 1999)

http://f23.ifotki.info/org/18befdd5b5f3e14365ca76695ced78625d48e2289794707.gif

Сравнение кормового поведения больших синиц в мае в Карадагском заповеднике с данными предыдущих исследований (позднеосенние и летние наблюдения в Костромской области) показали, что места и способы охоты весной и в начале лета в Крыму и Костромской области практически одинаковы.
В это время синицы в основном склевывают корм с листвы и сравнительно редко пользуются специализированными "синичьими" способами охоты — подвешиванием и расклевыванием.
Они предпочитают пастись и сравнительно часто дотягиваются. 
Большую часть насекомых большие синицы просто собирают с открытых поверхностей, а не извлекают из укрытий, как зимой.
Различия в поведении касаются в основном вертикального распределения: в Костромской области синицы более-менее равномерно распределяются по вертикальному профилю растительности, а в Крыму держатся в основном в нижнем пологе.
Вероятнее всего, эти различия связаны с особенностями структуры крон деревьев в разных регионах.

Питание больших синиц. Летнее питание большой синицы детально изучено А.Н.Промптовым и Е.В.Лукиной (1938) путём непосредственных наблюдений за выкармливанием птенцов, о чем мы уже подробно говорили в разделе"Развитие птенцов - от вылупления до вылета."
Скажем только, что на основании этого материала видно, что большие синицы летом уничтожают большое количество вредных насекомых (гусеницы, бабочки, щелкуны, долгоносики и т.д.).
В питании взрослых птиц в летний период наряду с пауками и чешуекрылыми заметную роль играют жесткокрылые, главным образом долгоносики, а также равнокрылые, двукрылые и полужесткокрылые.
Так, по данным, собранным в Воронежском заповеднике, в пище синиц, как взрослых, так и молодых, 48.2% всех насекомых составляли гусеницы и 21.4% — бабочки.
В другие годы в летнем питании взрослых синиц могут преобладать мелкие жуки-долгоносики, листогрызы и др. среди которых златогузка занимала первое место.
Большие синицы иногда уничтожают и такого вредителя, как желудёвый долгоносик Curculio glan-dium.
В Харьковской области наблюдали, как большие синицы добывали личинок проворной моли из плотно склеенных листочков осины.

Особенности зимнего питания естественными кормами. Большая синица тщательно осматривает более толстые ветви центральной и нижней части кроны, тонкие веточки кустов и нередко кормится на земле.
При этом она часто упорно и настойчиво долбит убежища скрытой мелкой добычи или твёрдый хитиновый покров — крупной.
В питании больших синиц за период осенних и зимних кочёвок преобладают личинки, а из взрослых насекомых жуки и клопы.
Среди последних были обнаружены также и крайне вредные — клопы-черепашки Eyrygaster maura.
Среди гусениц подавляющее количество принадлежит гусеницам златогузки.
В очагах массового размножения златогузки она занимает первое место в питании как птенцов больших синиц, так и их родителей.
Примечательны наблюдения за уничтожением и зимних гнезд златогузки большими синицами.
Дело в том, что зимние гнёзда златогузки представляют собой группы плотно соединённых листьев, среди которых в особых сплетённых из паутины камерах находятся скопления гусениц от 78 до 2382 шт. в каждом.
Листья гнезда сплетены так крепко, и паутинный войлок настолько плотен, что извлечь всех гусениц из гнезда можно лишь при помощи пинцета.
Раздолбить эти гнезда – тяжкий и упорный труд.
Из всех видов синиц только большая синица (и отчасти лазоревка) могут это сделать, подвешиваясь к гнёздам снизу.
Обычно гнёзда гусениц златогузки разоряются в несколько приёмов.
Итак, гусеницы златогузки составляли основную пищу синиц в течение всей зимы, и там, где было достаточное количество птичек (фруктовые сады), они на три четверти уничтожили этого вредителя.
При этом надо отметить, что большая синица уничтожает златогузку в течение всего года на всех стадиях развития, раздалбливая гнёзда зимой и поедая яйца, гусениц и бабочек летом.
В старых посадках, где не всегда возможен ручной сбор гнёзд златогузки, привлечение больших синиц — единственный, наиболее дешёвый и эффективный способ борьбы с этим вредителем.
Вот какая полезная и замечательная птичка – большая синица, и зимой и летом!

При недостатке животной пищи осенью и зимой большая синица питается плодами и семенами  следующих растений: сосны, ели, липы, клена, березы, сирени, конского щавеля, репейника, пикульников, бузины красной, рябины, ирги, черники, подсолнечника, конопли, ржи, пшеницы, овса.

Большие синицы, присоединяющиеся к смешанным синичьим стаям, частично питаются за счет запасов, сделанных пухляками, гаичками, хохлатыми синицами и поползнями.

Говоря об особенностях зимнего питания больших синиц зимой, нельзя не упомянуть ещё один возможный источник пищи - остатки добычи крупных хищников.
В тайге с её глубоким снеговым покровом этот способ питания, по-видимому, являлся одним из основных источников корма.
Подтверждением тому может служить поведение птиц на местах разделывания туши крупного зверя охотниками.

Особенности кормового поведения в городе зимой.
Добывание кормов естественного происхождения большими синицами в городе осуществляется почти исключительно с деревьев и кустарников: расклёвывание плодов, поиск и добывание яиц зимующих куколок и личинок насекомых; иногда используется долбление коры) или с высокой травянистой растительности (полыни, пижмы, репейника).
При образовании проталин, а также в начале зимы при неустойчивом снежном покрове, большие синицы охотно кормятся на земле, при этом для них характерны отбрасывающие движения клювом.
Понижение температур зимой приводит к переключению синиц на использование пищевых отходов, посещение кормовых столиков.
В периоды похолоданий подкормка птиц интенсифицируется.
В этот период большие синицы могут расклёвывать пакеты с молоком, разрывать бумагу и полиэтилен, в которые завернуты продукты, хранящиеся на балконах или за окнами, посещать кормушки, подбирать крошки и другую пищу, обследуя основания жилых домов под окнами и т.д.
Подкормка больших синиц, особенно при значительных похолоданиях, обеспечивает наибольшее поступление энергии в организм птиц в зимний период.
За счёт подкормки, вероятно, поддерживается существование дворовых группировок (от полутора до нескольких десятков) больших синиц.
С декабря по февраль кормовые ресурсы на деревьях постепенно истощаются, и большие синицы снижают высоту кормежки с 10-15 до 5-10м.
Это явление вынужденное, поскольку известно предпочтение большой синицей внутренних участков кроны, а переходить приходится на нижнюю часть периферии кроны.
К концу зимнего периода, с появлением проталин, "древесная" экологическая ниша большой синицы сужается за счёт расширения "наземной".
Этот переходный период приходится на время, когда пищевые ресурсы, находящиеся на древесной растительности, очень сильно сокращены.

Кооперация больших синиц в синичьих стайках.
В период осенних и зимних кочёвок (с июня-июля по март-апрель) синицы собираются в стаи, к которым нередко присоединяются другие виды птиц.
Стайку синиц нередко называют «крылатой милицией леса». Из смешанной стаи, с присоединением других видов птиц, действительно образуется отряд, который детально и широко обследует весь лес снизу доверху.

Состав стай в лесу. В эти стайки часто осенью  (до отлёта) входят: пеночки Phylloscopus, мухоловки Muscícapa, славки Sylvia, иногда в виде особого, легко откалывающегося звена — стайки зябликов.
Качественный и количественный состав зимних синичьих стай варьирует в зависимости от типа местообитания, его структуры, а также типа, обилия и доступности корма.
В течение всей зимы вместе с синицами обычно кочуют: поползни Sitta europaea, пищухи Certhia familiaris, корольки Regulus regulus, большой Dendrocopos major и малый D. Minor пёстрые дятлы.

Специализация членов стай.Следует отметить наличие своеобразного распределения ролей среди различных членов такой стаи, от чего полнота использования имеющегося набора насекомых заметно возрастает.
Тонкие ветки по периферии кроны у хвойных деревьев осматривают хохлатая синица, гаичка и московка, а у лиственных - гаичка и длиннохвостая синица Aegithalos caudatus.
Более толстые ветви центральных частей кроны контролируют большие синицы, вершины крон и воздух вокруг них — пеночки и корольки; стволы и сучья в верхних частях — большой и малый пёстрые дятлы,
Стволы в нижней их части тщательно обследуют поползень и пищуха; воздух под кронами контролируют мухоловки, а нижние ветви лиственных деревьев и кусты обшаривают славки.
При такой, как говорит А.А. Герке (1932), «кооперации видов различной специализации» происходит действительно полный контроль и массовое уничтожение лесных насекомых.
Синицы, обшаривающие деревья, сгоняют или стряхивают часть крылатых насекомых, которые тут же в воздухе делаются добычей других птиц.
Именно этими преимуществами охоты объясняется смешанный состав раннеосенних стай, в которых синицы всегда остаются важнейшей группой.

Большая синица как член стаи. Большая синица образовывает чистые стайки (в половине случаев) или входит в состав смешанных.
В смешанных стаях большая синица встречается по одной особи или небольшими группами по две, реже по три-четыре, еще реже по пять и более птиц.
В лиственных лесах большая синица встречается в смешанных стаях вместе с буроголовой гаичкой, длиннохвостой синицей и лазоревкой, реже вместе с хохлатой синицей.
В смешанных лесах — преимущественно с буроголовой гаичкой, длиннохвостой и хохлатой синицами, реже с московкой, лазоревкой и корольком.
В хвойных лесах большая синица более редка, чем в других биотопах, и встречается в стаях вместе с буроголовой гаичкой, хохлатой синицей, московкой, желтоголовым корольком и длиннохвостой синицей.

Кормовое поведение и специализация. Большая синица зимой охотится преимущественно в древесном ярусе в кронах лиственных (берёза, ольха) и хвойных (сосна, ель) деревьев.
Чаще всего эта птичка кормится в нижних и средних участках кроны, в которых ветви располагаются сравнительно разреженно, поэтому использует сравнительно длинные прыжки и полёты и затрачивает относительно много времени на высматривание добычи.
В поисках пищи большая синица использует толстые и сухие ветви, осматривает ветви среднего диаметра, с которых склёвывает, реже извлекает добычу.
Кустарники (лещину, крушину, бузину, жимолость, можжевельник) большая синица обследует сравнительно редко.

Новое в кормовом поведении. Считается, что для большой синицы P. major запасание корма не свойственно и это подчёркивается большинством исследователей, занимавшихся изучением её кормового поведения.
Однако наблюдение за кочующей стайкой в октябре 2013 года стало импульсом для выявления совершенно нового явления в кормовом поведении больших синиц.
Кочующая стайка из 23х больших синиц, заметив кучу выброшенного подмора (мумифицированных пчел) начала слетаться к ней и активно таскать и прятать их в щелях бревенчатых стен дома и бани.
Спрятаны были только целые, без повреждений высушенные пчелы.
Новую партию выброшенного подмора синицы продолжали прятать в пустоты строений и висящий скворечник, причем теперь они уносили пчел в клюве сразу по несколько штук, пучками.
Но самое интересное произошло через несколько дней – наблюдатели, осмотрев щели, пчел не обнаружили.
Съесть такое количество пчел за это время синицы бы не смогли.
Постоянное слежение за перемещениями синиц в последующие дни привело к неожиданному выводу: синицы действительно занимаются перераспределением сделанных коллективных запасов!
Можно констатировать, что явление коллективного запасания пищи у больших синиц имеет место и проявляется в осеннее время при обнаружении ими большого количества излюбленных кормов.
Существует и последующее перераспределение сделанных запасов — перепрятывание кормов небольшими частями в разных местах и даже создание небольших индивидуальных запасов.
Распространено и расхищение друг у друга этих запасов — многократное перепрятывание перепрятанного.
Возникает закономерный вопрос: почему же явление запасания корма у большой синицы — одной из самых наблюдаемых птиц в Евразии — не было выявлено ранее?
Одним из объяснений этого может быть спонтанность и кратковременность проявления запасательной активности осенью.
Не исключено, что у разных популяций больших синиц оно проявляется в разной степени.

Необходимость подкормки. Несмотря на большую интенсивность размножения, численность синиц в наших лесах из года в год остаётся относительно стабильной.
Это связано со значительной гибелью их в течение зимы.
В южных областях страны, например на Кавказе, где зимы сравнительно коротки и мягки, численность лазоревок и больших синиц значительно выше, чем в районах с длительной суровой зимой.
На Северо-Западе ареала отмечена большая смертность молодых больших синиц, достигающий 55-72% через полгода после вылета их из гнезда и 82% через год.
Такая же большая смертность и интенсивное обновление состава (82-95% за год) характерны и для всей популяции больших синиц Мордовского заповедника.
В связи с этим совершенно особое значение приобретает зимняя подкормка синиц как способ, обеспечивающий переживание зимы основной массой больших синиц, и тем самым спасающий этих замечательных птиц и повышающий их летнюю численность в лесах и садах.

Ночевочное поведение. Ночёвка птиц, как известно, представляет собой один из важнейших функциональных центров индивидуального пространства и составляет неотъемлемую часть их пространственно-ориентированного поведения.
Научными наблюдениями отмечена одна особенность ночевочного поведения больших синиц.
Круглосуточные регистрации локомоторной активности больших синиц (и лазоревок) в неволе показали, что наряду с утренним пиком, связанным с интенсивной кормёжкой, чётко выражен вечерний пик, уступающий утреннему по продолжительности, но превосходящий его по амплитуде.
Вечерний пик исчезает, лишь только в клетку помещают ночёвочное убежище.
По всей видимости, вечерний пик локомоции синиц представляет собой специфическое проявление эндогенного циркадного ритма, предназначение которого состоит в поисках места для ночлега.

Обычно большая синица ночует в дуплах, в постройках человека и в искусственных гнездовьях.
Птицы стараются найти для ночлега тёплое укрытое место, например, в вентиляционных системах зданий или в уличных фонарях.
Использование таких укрытий для переживания длинной холодной ночи может быть одним из факторов, позволивших большой синице расселиться к северу до Лапландии.
Замеры показали, что температура воздуха в дупле со спящими в тесных дуплах синицами выше температуры наружного воздуха только на 6-8°С.
Таким образом, существенного повышения температуры воздуха в дуплах с ночующими птицами не происходит.
В то же время птицы защищены от ветра и осадков.
Большие синицы в условиях Севера освоили новый вид ночлега – под снегом, о чем говорят следующие наблюдения.
В январе 1972 г. в Центральной Финляндии была обнаружена нора под снежным покровом, в которой ночью при температуре -16°С ночевала большая синица. Расстояние между входным и выходным отверстиями составляло 40 см, диаметр норы — в среднем 50 мм. Спальная часть норы была лишь немного шире хода. Толщина слоя снега над ней 10, под ней — 40 см.
В декабре 2009 года в окрестностях деревни в Ленинградской области была замечена стайка, состоящая из 6-7 больших синиц, которая за несколько минут до восхода солнца выпорхнула из куртины высокого злака, образовавшего засыпанный снегом «шалашик».
Температура воздуха была около минус 11° C.
Трава была покрыта плотным и глубоким слоем снега.
Таким образом, большая синица для ночёвки может использовать подснежные убежища.
Известно, что снег обладает низкой теплопроводностью и может значительно уменьшить потери тепла спящей птицей, что очень существенно для мелких воробьинообразных птиц в условиях Севера.

Необходимость зимних искусственных ночлегов. В морозный период большое значение для синиц имеет также наличие хороших «тёплых» ночлегов, так как при длительности зимних ночей организм маленькой птицы, к тому же плохо питающейся, вынужден тратить слишком много энергии на поддержание тепла.
Надо отметить, что обычные, сбитые из досок дуплянки-синичники, пригодные летом для гнездования, не годятся для зимних ночлегов.
На участке нужно иметь зимой достаточное число дуплянок, выдолбленных из целых обрубков сухого дерева, достаточно толстостенных и не имеющих щелей.
Так как большие синицы и лазоревки, живущие зимой в посёлках, охотно ночуют в разных укромных уголках под крышами, за наличниками окон и т.п., пользуясь при этом частью тепла человеческого жилья, можно рекомендовать устройство специальных зимних убежищ для этих птиц около стен жилых кордонов, лесных сторожек и т.п.
Можно не сомневаться, что умело комбинируя привлечением синиц в искусственные гнездовья-дуплянки, созданием лесных водопоев, зимней подкормкой и устройством утеплённых ночлегов, удастся резко снизить их зимнюю смертность и повысить плотность заселения большими синицами насаждений, нуждающихся в охране от вредителей.



Литература.

1.    Г. А. Носков Тип миграционной активности и структура местного населения воробьиных птиц Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 572: 914-917
Второе издание. Первая публикация в 1981*

2.    А.Г.Резанов, А.А.Резанов Пространственные аспекты зимнего кормового поведения большой синицы Parus major в городе Москве Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 125: 9-22

3.    А. В. Бардин Территориальное распределение синиц Parus spp. и поползней Sitta europaea: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 537: 2298-2312 Второе издание. Первая публикация в 1988*

4.    В.Н. Грищенко Сезонная  динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике   Заповідна справа в Україні. Т. 1. 1995. С. 48-51. Каневский природный заповедник

5.    А. В. Бардин Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц Parus m. major в зимний период Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 659: 1028-1041 Второе издание. Первая публикация в 1990*

6.    В.М.Чернышов, Е.Е.Кареев Территориальные связи и возрастно-половой состав зимующих в Новосибирске больших синиц Parus major Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1131: 1318-1320 Второе издание. Первая публикация в 1995*

7.    В. И. Осмоловская, А. Н. Формозов Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Синицы Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 322: 579-600 Второе издание. Первая публикация в 1950*

8.    Полуда А. М. Пространственно-временные закономерности миграционных перемещений большой синицы, Parus major     (Aves, Passeriformes, Paridae), в Украине.

9.    С.Н. Писарев, Е.С. Надворный, А.Г. Сыса, А.В. Дорохов  О результатах кольцевания большой синицы
(PARUS MAJOR) в г. Краматорске, Донецкая область 
в 1998-2005 ГГ.  Краматорский Центр внешкольной работы Сборник "Птицы бассейна Северского Донца" Выпуск 11. Донецк 2010г.

10.    Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. "Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий" Л.: Из-во Ленинградского университета 1983 г.

11.    Д.В.Михайлов Половые различия в жирности больших синиц Parus major в зимний период Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск S93: 1768-1769
Второе издание. Первая публикация в 1991*

12.    Ю.Г.Бояринова, О.В.Бабушкина, Н.С.Филимонова Экология осенних перемещений у так называемых «инвазионных» видов птиц: масса тела и жировые запасы Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1158: 2223-2226
Второе издание. Первая публикация в 2009*

13.    Г. А. Носков Тип миграционной активности и структура местного населения воробьиных птиц Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 572: 914-917
Второе издание. Первая публикация в 1981*

14.    И. В. Зацаринный, В. М. Константинов, А. Ю. Косякова, Е. А. Марочкина, О. А. Шемякина, Н. В. Чельцов Пространственные связи птиц, входящих в синичьи стаи Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 736: 519-543

15.    Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск BSD: 398-402 Состав корма птиц разных видов, входящих в одни и те же стаи И. В. Прокофьева

16.    В. И. Забелин К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таежном поясе Центрального Саяна Вестник Томского Государственного Университета Октябрь 2009г. № 327

17.    Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 532: 2185-2188 Территория обитания и структура синичьих стай А. В. Бардин Второе издание. Первая публикация в 1970*

18.    Г.А.Носков К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых "оседлых" видов воробьиных птиц Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 254: 204-214 Второе издание. Первая публикация в 1976*

19.    Ф.И.Шершнёв, Н.Н.Березовиков Феномен коллективного запасания и перепрятывания корма у большой синицы Parus major в Бухтарминской долине на Южном Алтае  Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 967: 415-419

20.    Л.В.Шапошников Об оседлости большой синицы Parus major Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 194: 755-759 Второе издание. Первая публикация в 1949*

21.    А. В. Бардин Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major major в зимний период Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 386: 1491-1507  Второе издание. Первая публикация в 1982*

22.    В. И. Головань Зимняя ночёвка больших синиц Parus major под снегом в поле Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 542: 46-47

23.    П.Хелле Ночёвка большой синицы Parus major под снегом Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 181: 307-308

24.    Места и способы охоты массовых видов воробьиных птиц Карадагского заповедника и его окрестностей. М.А. Илюшина, Н.Л. Мельниченко, Е.А. Кумскова. ВестникВООП. №6. 1999


Обсуждение подраздела "Особенности поведения больших синиц" здесь: http://ptic.ru/forum/viewtopic.php?id=16486

Неактивен

 

Board footer

Powered by PunBB
© Copyright 2002–2005 Rickard Andersson
Модифицирован PunBB.ru

Клуб Людей и Птиц. Rambler's Top100 Рейтинг@Mail.ru

[ Generated in 0.630 seconds, 10 queries executed ]